Рептилії

Амніотичне яйце. Поява принципово нової «конструкції» яйця (рис. 43) ознаменувала нову епоху, оскільки це яйце не обов’язково було відкладати у водному середовищі. Воно було влаштовано таким чином, що мало запас води всередині себе, хоча і відкладалося на суші. Подібно космічному кораблю, амніотичної яйце містило звичну «мікросередовище» і все необхідне для життєзабезпечення усередині своєї захисної оболонки. «Мешканців» яйця був ембріон рептилії; таким чином, створивши яйце, амфібії поклали початок еволюційної лінії рептилій. В даний час подібного пристрою яйця немає ні в однієї амфібії, зате їм мають все рептилії, а також всі птахи і два види ссавців. Конструкція яйця була настільки вдалою, що основні її риси залишилися незмінними протягом 300 мільйонів років з моменту його появи.

Крім усього іншого, це яйце має три оболонки, що утворюють три мішки. Перший, внутрішній, мішок – амніон (від якого яйце отримало назву амниотического) – містить ембріон, плаваючий в рідині. Рідина і є штучна водна середу, що замінює озерну або річкову воду, в якій амфібії і риби відкладали яйця і в якій з яєць з’являлися пуголовки, дихаючі за допомогою зябер, а пізніше перетворювалися на дорослу особину, дихаючу повітрям.
Другий мішок містить жовток, великий запас їжі для ембріона. Третій – зародковий сечовий міхур – пов’язаний з нирками ембріона і служить для збору відходів – сечі ембріона. Всі три мішки укладені в тверду, але проникну оболонку; зсередини вона вистелена іншою оболонкою, що дозволяє дихати знаходиться всередині яйця ембріону. Ця оболонка, яка грає роль легкого, забезпечує проникнення всередину яйця кисню з навколишнього середовища і видалення з яйця вуглекислого газу. Інший простір всередині яйця заповнений рідиною, яка розділяє всі три мішки і грає роль гідравлічного амортизатора, що захищає ембріон.
Запліднення амниотического яйця було внутрішнім і відбувалося всередині тіла самки. Яйця риб запліднюють після того, як вони відкладені, і для того, щоб вижити, риби повинні були відкладати багато яєць. Як і голонасінні рослини, вони повинні були відрізнятися плодючістю. Деякі риби відкладають майже мільйон ікринок в кожен сезон розмноження. Ікринок гине так багато, що необхідно дуже велика їх кількість, щоб забезпечити виживання хоча б небагатьох. Внутрішнє запліднення призвело до набагато більшої надійності розмноження, тому що ймовірність виживання окремого заплідненого яйця значно зросла.
Очевидно, що поява амниотического яйця стало ще однією ланкою в ланцюзі удосконалення способу розмноження, що почався на ранніх етапах існування біосфери з появою статевого розмноження рослин. Виникнення внутрішнього запліднення і амниотического яйця було дуже важливим етапом, але на ньому удосконалення не закінчилося.
Всі запобіжні заходи, що забезпечують безпеку безпорадного ембріона, що спочиває в своєму мішку, як до, так і після відкладання яєць, виглядають так, як ніби-то вони були попередньо продумані і сплановані, але це було не зовсім так. По суті справи, це було реакцією на вплив навколишнього середовища, що здійснювалася через природний відбір в кожному новому поколінні амфібій протягом дуже довгого часу. Яким же саме було це вплив? Цілком можливо, що основний вплив зробило постійне збільшення в озерах і річках чисельності та різноманітності риб і безхребетних хижаків, охоче їли ікру і невеликих личинок – пуголовків, беззахисну молодь амфібій. Ситуацію, що створилася в результаті цього положення не представляло небезпеки для дорослих особин, але ставило під загрозу виживання всього їх спільноти. Поява будь-якого пристосування, яке дозволило б яйцям постійно перебувати поза водою і дало б можливість молоді пройти цю стадію личинок (коли вони найбільш уразливі) всередині яйця, а не в повній небезпек зовнішнього середовища, було б найбільшим досягненням.
Сутність того, що сталося зміни можна сформулювати двояко. Ми могли б сказати: «Ця загроза, очевидно, змусила амфібій відкладати яйця в більш безпечних місцях, там, де їх не могли дістати хижаки, а саме на берегах річок і озер вище рівня води». З іншого боку, ми могли б зробити хоча і менш ефектне, але зате більш точне припущення про те, що невелика перевага з точки зору можливості виживання мали ті амфібії, у яких генетичні зміни йшли в сторону збільшення міцності оболонки яйця, що містив зачатки всіх вже описаних нами складових частин. Подальший розвиток і закріплення цих корисних змін в ході послідовної зміни поколінь було тільки питанням часу. А часу для цього було цілком достатньо, як ми вже бачили, розглядаючи інші події в історії Землі. Від появи перших відомих нам амфібій і до перших рептилій, імовірно мали яйцем такого типу, пройшло 50 мільйонів років.
Амніотичної яйце неминуче повинно було виникнути. Рано чи пізно повинно було з’явитися або воно, чи інший подібний пристрій, яке привело б до тих же самим результатами. Тому питання полягало не в тому, що саме має з’явитися, а в тому, коли це станеться.
Хоча в будь-який день ми можемо поснідати сучасним амніотичним яйцем, до сих пір ніхто ще не знаходив копалин амниотических яєць в палеозойських шарах. Найбільш ранні їх знахідки відносяться до верствам мезозойського віку. Але позднекаменноугольное і пермські шари рясніють скелетами викопних рептилій, а все рептилії мають яйцями амниотического типу. Більш того, у нас є докази поступового переходу від амфібій до рептилій, засновані на вивченні не викопним яєць, а копалин скелетів. У цих скелети можна бачити в різноманітних поєднаннях ознаки як амфібій, так і рептилій. Все це, разом узяте, дозволяє встановити факт переходу від амфібій до рептилій (фото 39). І якщо нас запитають: «Що з’явилося раніше, рептилія або яйце?» – То ми, ґрунтуючись на копалин доказах поступового переходу, повинні будемо відповісти: «Ні те ні інше; яйце і рептилія розвивалися одночасно і поступово, шляхом довгого ряду невеликих послідовних змін ».

Тільки що ми говорили про ознаки амфібій і рептилій. Яке ж принципова відмінність між цими групами тварин? Якщо почати з відмінностей, помітних по викопних скелетів, то ми повинні звернути увагу на будову шиї і кінцівок. Рептилії мають справжню шию з одним кульовим суглобом; таким чином, їх голова може вільно повертатися щодо хребта. Тварина, яка може, повертаючи голову, дивитися в різні боки, може бути більш рухливим, швидше орієнтуватися як в пошуках їжі, так і під час втечі від ворогів. У перших рептилій ворогів, звичайно, не було. Але пройшло трохи часу, і вороги з’явилися з середовища самих же рептилій. Рептилії почали поїдати один одного; щось подібне до цього ми бачимо на фото 42. Що ж стосується кінцівок, то коротенькі і слабкі кінцівки амфібій, що розвинулися з риб’ячих плавників, в процесі переходу стали сильніше і подовжилися. Таким чином, вони могли підняти тіло рептилій над землею і дали їм можливість рухатися швидше.

Ці відмінності і деякі інші встановлюються по викопних скелетів. Крім того, ми бачимо, що і м’які частини тіл нині живих рептилій і амфібій істотно розрізняються. Перш за все замість проникною шкіри амфібій рептилії мають непроникним покривом, часто покритим лусочками або пластинками твердого рогового речовини. Очевидно, ці зміни призначалися для того, щоб зменшити втрату води на випаровування через шкіру, але це могло статися тільки після значного удосконалення легких, тому що дихання амфібій частково здійснювалося через їх тонку шкіру.
Крім того, м’язова система і кровообіг рептилій більш досконалі, ніж у амфібій; вони мають більш розвинене серце-насос, що забезпечує циркуляцію крові. Нарешті, мозок рептилій, хоча все ще невеликий за розміром, вже володіє зачатками мозкових півкуль, цих великих лобових часток мозку, що обумовлюють розумовий рівень тварини. Як відомо, ця частина мозку має великі розміри у ссавців і взагалі відсутній у амфібій; поява її у рептилій, можливо, пояснюється поліпшенням кровообігу. Однак, незважаючи на всі великі переваги, рептилії не мали скільки-небудь ефективного способу регулювання температури тіла. Температура їх тіла залежала від сонця: коли температура навколишнього середовища знижувалася або надлишково підвищувалася, рептилії ставали млявими і малоактивними.
Наслідки виникнення амниотического яйця. Виникнення нового, більш досконалого яйця мало два наслідки, дуже важливих для тварин, які володіли таким яйцем. Наявність амниотического яйця підвищило ймовірність виживання, а також дало можливість тваринам заселяти нові більш різноманітні типи територій. Стало виживати більше число зародків, оскільки змінилося місце відкладання яєць, а зародки стали з’являтися з яєць вже більш розвиненими. З’явилася можливість відкладання яєць за межами досяжності різних хижаків, які знищували яйця і молодь амфібій в воді. Крім того, завдяки пристосуванням, що були всередині яйця, ембріон міг повністю завершити свій розвиток і підготуватися до боротьби за існування до моменту виходу з яйця. Значно збільшилася також потенційне життєвий простір наземних хребетних. Причина цього, очевидно, полягала в тому, що рептиліям вже не потрібно було повертатися до води кожен раз, як наставав сезон розмноження, і вони не повинні були селитися поблизу водойм. Ніщо не перешкоджало їм заселяти більш сухі райони, де раніше не ступала нога хребетного і де до тих пір у них не було конкурентів. У той час як рептилії розселялися, амфібії залишилися прив’язаними до річок і озер, де більшість їх мешкає й донині. Процес відділення рептилій від їх предків амфібій і розрив зі звичними прибережними умовами проживання нагадує відділення амфібій від їх попередників – риб і вихід їх з водного середовища, в якій вони раніше мешкали спільно. Завоювання суші хребетними тваринами просунулося ще на один крок.
Клімат і еволюція рептилій. Після того як амніотичної яйце стало остаточно служити ознакою більш прогресивної форми життя, з’явився новий фактор, який, очевидно, сприяв подальшому розвитку як самого яйця, так і рептилій. Порівняльне вивчення приміських і верхнекаменноугольних шарів дозволяє виявити між ними велика різниця, що вказують на зміну природного середовища. Клімат став холодніше, і величезні болота кам’яновугільного періоду поступово зникли. Рівень поверхні, по крайней мере деяких континентів, підвищився, і утворилися численні високогірні хребти. Причини таких змін все ще не ясні, але, можливо, це пов’язано з взаємодією рухомих плит кори і зіткненнями континентів.
Але якою б не була причина, наслідком стало те, що вологі райони – природне середовище амфібій – стали зустрічатися рідше. Тим самим було покладено край розселення амфібій – процесу, який тривав протягом усього кам’яновугільного періоду і якому сприяла наявність великих болотистих низовин, розташованих майже на рівні моря. Для існуючих на той час численних і різноманітних амфібій не залишалося місця. Життя поступово ставала важкою для тварин, що залежать від води. Але для тварин, що володіли амніотичним яйцем, це зміна клімату не було настільки згубним. Щойно з’явилися рептилії могли задовольнятися численними болотами і річками. Однак, не володіючи засобами для підтримки постійної температури тіла, вони були змушені уникати більш холодних областей.
Повзають рептилії. Після того як з виникненням амниотического яйця з’явилися рептилії, вони повністю використовували переваги, які їм надавав цей спосіб розмноження. Рептилії швидко змінили форму свого тіла відповідно до різноманітними умовами середовища проживання. Щоб спростити нашу розповідь, ми можемо опустити деталі і виділити всього дві групи – «консервативну» групу плазунів рептилій і видозмінену групу, яка називається динозаврами. Останні були настільки численні і своєрідні, що ми повинні присвятити їм окремий розділ, а зараз ми коротко зупинимося на плазунів рептилій. Говорячи «плазують», ми маємо на увазі, що ці рептилії продовжували традицію, успадковану від амфібій, – їх видовжене тіло з короткими ногами знаходилося при русі біля самої поверхні землі. За формою тіла плазують рептилії в якійсь мірі нагадували крокодилів (фото 40). Багато з них вели схожий з крокодилами спосіб життя; очевидно, вони проводили багато часу в річках і озерах, полюючи за рибою. Розвиток позднепалеозойских плазунів рептилій було простежено по викопних залишках в більш молодих прошарках; вони поступово розділилися на дві гілки, що дали початок сучасним крокодилам і ящірок.

Одна з форм плазунів рептилій, викопні рештки якої у великій кількості виявлені в приміських шарах, мала характерне пристосування – кидається в очі парусообразний виріст на спині (фото 41). У копалин скелетів цей «парус» складається з довгих тонких кістяних відростків, які відходили вгору від спинного хребта. У живій рептилії ці відростки напевно з’єднувалися перетинкою, як пальці качиної лапи. Вимірювання, проведені на багатьох копалин скелети, показали, що площа цього виросту була пропорційна обсягу тіла рептилії. Очевидно, виріст був пронизаний кровоносними судинами, і тому при нагріванні сонячними променями він міг забезпечувати швидке підвищення температури тіла холоднокровних рептилій, його дія можна порівняти з дією автомобільного радіатора, що охолоджує воду, яка циркулює по численних трубках. Перші, хоча і недосконалі пристрої такого типу з’явилися у двох різних родів плазунів рептилій. Один з них, Диметродон, зображений на фото 41, був хижаком, наскільки ми можемо судити за будовою його зубів. Але подібний же виріст з’явився і у зовсім інший, травоїдної рептилії. У неї він відрізнявся тим, що на довгих відростках перебували короткі поперечні виступи. Хоча це була трохи видозмінена конструкція виросту, його призначення було, очевидно, таким же, як і у рептилій іншого типу.

Рептилії, подібні ссавцем. Кінець палеозойської ери ознаменувався швидким зміною рельєфу і клімату. Тому не дивно, що в цей же час відбувалося і активний розвиток рептилій, які були тоді найбільш розвиненими і домінуючими тваринами. Серед новоутворених до цього часу рептилій особливо важлива роль належить одній групі, тому що саме вона згодом дала початок нової еволюційної гілки, званої ссавцями. Найбільш ранні свідоцтва про цю групу містяться в копалин залишках з позднекаменноугольное і приміських шарів, знайдених в Південній Африці та Аргентині. Можливо, що ці дві області представляли в пермський час єдиний масив суші, як це показано (у вигляді припущення) на малюнку 27. Якщо це так, то не дивно, що на цих двох континентах, в даний час розділених тисячами кілометрів морського простору, виявлені викопні рештки однакових або дуже схожих наземних тварин.

Посилання на основну публікацію