Мангрові ліси

Мангрові зарості, мангрові (від англ. Mangrove), – деревно-чагарникові рослинні співтовариства, що розвиваються на періодично затоплюваних ділянках морських узбереж і гирл річок, захищених від прибою і штормів кораловими рифами або прибережними островами. Грецький мореплавець Неарх, що досяг у 325 р до н.е. північного кордону мангров в Перській затоці, назвав їх «лісами, зростаючими в море».

Поширені мангри переважно у вологих тропіках – на узбережжях Східної Африки, Південної Азії, Австралії та Океанії. А на західних узбережжях Африки і тропічних берегах Америки практично не зустрічаються. Найбільш північна точка розповсюдження мангров – близько 32 ° пн.ш. у Флориді і на Бермудських островах, в Червоному морі (затока Акаба) і на півдні Японії. У Південній півкулі мангрових відходять ще далі від екватора. На східному узбережжі Африки вони досягають околиць Дурбана (33 ° пд.ш.), а в Східній Австралії – 38 ° пд.ш. Найменшу протяжність ареал мангрових має на Тихоокеанському узбережжі Америки, від Нижньої Каліфорнії до 3 ° 48 ‘пд.ш. в Південній Америці – південніше її поширення обмежує холодна течія Гумбольдта. В Атлантичному океані мангрових досягають 28 ° 20 ‘на півдні Бразилії. На узбережжі Африки вони приурочені головним чином до естуаріям великих річок, і поширення їх на південь зупиняє близько 9 ° пд.ш. сухий, майже пустельний клімат континенту. Таким чином, з точки зору зоогеографії мангрові біоценози вважаються Інтразональні.
Для існування мангров необхідні особливі умови: мілководна шельф, високий рівень припливів, слабке хвилювання, солонувата (а не полносолених океанічна) вода – за рахунок дощів, виходів вздовж узбережжя прісних джерел або виносу річкових вод.

Мангрові ліси займають вузько обмежену зону між найнижчим рівнем води в період відпливу і найвищим припливом (територією, яка заливається 10-15 разів на місяць). Таким чином ділянки, займані мангрової, знаходяться під водою протягом приблизно 40% від загального часу.

Під час відливу грунт в районі виростання мангров підсихає і вміст солі в ньому зростає в кілька разів. Дерева мангров мають здатність виносити великі коливання концентрації солей (головним чином кухонної солі) у ґрунті. Коріння їх всмоктують опріснену воду за рахунок ультрафільтрації. Рідина, яка надходить в судини мангрових рослин, містить всього близько 0,03% солі. І все ж сіль накопичується в тканинах, особливо сильно в старих листках через тривалу транспірації. Листя мангров соковиті, але в той же час жорсткі і шкірясті.

Деревні породи, що складають мангри, володіють зміцнюючими ходульними корінням і піднімаються з грунту вгору (негативний геотропізм) дихальними коренями-пневматофоре. Їх плоди зазвичай забезпечені воздухоносной тканиною і можуть тривалий час плавати у воді.

Мангри складаються зазвичай з вічнозелених дерев висотою 10-15 м. Найбільш високостовбурні дерева (до 27-30 м) зустрічаються в мангрових Східної півкулі. Залежно від частоти і тривалості затоплення, характеру субстрату (мулистий або піщаний), співвідношення прісної і морської води (в гирлах річок) рослини в мангрових заростях розташовані поясами, в кожному з яких домінують один-два (іноді кілька) видів.

Число видів рослин, що утворюють мангрові зарості, відносно невелика – близько 20 видів, що відносяться до сімейств різофорових, вербенових, мірісінових, соннетаріевих і комбретовое.

У сімействі різофорових (Rhizophoraceae) найбільш відомі представники 4 пологів: Різофора (Rhizophora), бругіера (Bruguiera), церіопс (Ceriops) і кандела (Kandelia) – саме вони утворюють основну масу мангрових заростей.
Мангри, ліси заливаються водою під час морських припливів – символ тропічних узбереж. Це мангровое дерево відноситься до роду Різофора.

Національний парк Бако, Саравак. http://www.equator.ru/photo-forms/1999_borneo_sarawak/99gall15.htm

Різофоровие, як правило, – невеликі дерева або чагарники, але деякі з них можуть досягати у висоту 30-40 м. Коренева система мангрових різофорових неглибока, розпростерта у верхніх шарах грунту. Багато видів мають здатність утворювати придаткові опорні (так звані ходульні) коріння на нижній частині стовбура і нижніх гілках. Іноді у різофорових утворюються і доськовідниє коріння, що додають стійкість високих деревах, оскільки з їх допомогою маса рівномірно розподіляється на велику площу опори.

Види роду Різофора, як правило, – піонерні, зростаючі з морістой сторін мангрових і приймаючі він шквали вітру і удари хвиль. Під час припливу морська вода затоплює їх нерідко до самих крон, а відлив оголює стовбури і густе сплетіння коренів. Стовбури таких дерев рідко стоять вертикально, частіше вони розташовуються похило або практично горизонтально, спираючись тільки на ходульні корені, які у представників цього роду з’являються і на нижніх гілках. Досягаючи грунту, ходульні коріння зазвичай гілкуються, що надає деревам додаткову стійкість під час штормів. Кора стовбурів, гілок і додаткових коренів забезпечена чечевичками, пов’язаними з межклетниками внутрішніх тканин, і через ці чечевички, як і через продихи, під час відливу здійснюється газообмін.

Види роду бругіера, навпаки, тяжіють до більш сухим, внутрішнім ділянкам мангрових заростей, де утворюють виключно густі прямоствольние ліси, під пологом яких постійно панує напівтемрява. У бругіери радіально відходять від основи стовбура горизонтальні корені утворюють високі вертикальні вузлуваті і кострубаті колінчаті вирости, що стирчать з грунту. Нижня їх частина, занурена в грунт, несе численні живлять коріння, а верхня з роками наростає у висоту і покрита пробкообразной кіркою, через пори якої відбувається постачання киснем тканин кореневої системи.

Квітки різофорових зібрані в невеликі верхоквіткових суцвіття, іноді поодинокі (в пазухах листків), звичайно двостатеві. Пелюстки неяскраві, частіше білі, жовтуваті або коричневі. Запилення відбувається в основному за допомогою вітру. Але у бругіери рясно виділяють нектар квітки приваблюють метеликів-боржників та інших комах, а також птахів-нектарниць. Жорсткі дерев’янисті плоди різофорових містять одне насіння. У незвичайних екологічних умовах виростання у цих рослин виробилося особливу властивість – живородіння (вівіпарія), тобто проростання насіння в плоді, ще висить на материнській рослині. Зародок різофорових починає розвиватися відразу після запліднення. Через 11-13 тижнів він пробиває стінку плода і продовжує енергійно рости. У Різофора гостроверхій такі висячі проростки досягають 1 м в довжину, через що ці рослини називають «свічковими деревами». Проростки залишаються на дереві 30-39 тижнів, іноді цілий рік, а потім падають вертикально вниз. Якщо грунт під деревом – мякгім мул, проростки встромляються в нього і за рахунок цього не несуться відразу припливно-відпливними течіями. На більш щільному грунті опале проростки залишаються лежати на поверхні і вкорінюються лежачи, поступово піднімаючись. Нерідко при цьому частина їх висихає на сонці, а інша зноситься водою в море.

Віднесені морською хвилею, проростки різофорових можуть здійснювати тривалі (до року) морські подорожі, зберігаючи при цьому життєздатність. Це є основним фактором, що забезпечує широке поширення різофорових на тропічних морських узбережжях. Місцями вони переходять лінію тропіків, де теплі течії і клімат сприяють розвитку мангрові. Завдяки мангровим різофоровим виникають острови, які спочатку поодинці виростають на мілководді, а потім поступово зливаються.

Економічне значення різофорових невелика. Деревина їх служить паливом, використовується в будівництві, в основному для паль, шпал, балок в підводних і підземних спорудах. Вона важка, тверда, міцна, мало схильна до впливу молюсків. Кора мангрових різофорових, що містить до 40% дубильних речовин, знаходить застосування в шкіряному виробництві і для отримання барвників.

До родини вербенових (Verbenaceae) належать види роду Авіценна (Avicennia) – характернейшие рослини мангрових заростей майже у всіх тропічних країнах. У той же час Авіценна більш стійка до зимових холодів, ніж інші мангрові дерева, і в Південній півкулі (в Новій Зеландії) заходить на південь далі інших видів. Як і інші мангрові, Авіценна має особливі дихальні корені – пневматофори, зростаючі вертикально вгору, виступаючі з мулу під час відливу і постачають підземні частини рослини киснем через систему розташованих на кінцях отворів, пов’язаних з межклетниками кореня. Проростання насіння Авіценна, як і у різофорових, починається вже на материнській рослині, і опадає односемянние плоди несуть цілком розвинений проросток. У природі види Авіценна часто приходять на зміну мангровим різофоровим.

Сімейство мірісінових (Myrsinaceae) включає в себе рід егіцерас (Aegiceras), один з представників якого, егіцерас рожковідние (A.corniculatum) – одне з найпоширеніших рослин, захищених від прибою мангрових лісів на мулистих узбережжях Індійського і Тихого океанів, від Індії і Шрі Ланки до Південного Китаю і Північно-Східної Австралії. Інший вид роду, егіцерас квітучий (A.floridum), зустрічається тільки в Меланезії.

Егіцераси – чагарники невеликі деревця висотою не більше 8 м, з дихальними коренями-пневматофоре, постачальними рослина киснем, з шкірястими листям, нерідко покритими кристалами солей, що виділяються особливими сольовими залозками. Ростуть егіцераси головним чином в болотах по берегах річок і естуаріїв і приурочені до внутрішній зоні мангров, де менше відчувається вплив солоної води. Як у різофорових і Авіценна, єдине велике подовжене насіння егіцерасов проростає без періоду спокою, ще в висячому на дереві плоді. Але оболонку плода проросток прориває лише після його опадання. Плоди цих рослин переносяться морською водою. Крім егіцераса, в мангрових заростях зустрічаються й інші мірсіновие – ердісія еліптична (Ardisia elliptica), рапанея зонтічніковая (Rapanea umbellulata) та ін.

До родини соннератіевих (Sonneratiaceae) відносяться 5 видів роду соннератія (Sonneratia), які ростуть в мангрових заростях на морських узбережжях Східної Африки і Мадагаскару, Тропічної Азії до островів Хайнань і Рюкю, Мікронезії, Великих і Малих Зондських островів, Північної Австралії, на Новій Гвінеї , Соломонових островів і Нової Каледонії. Найбільш широке поширення мають соннератія біла (S.alba) і соннератія сирна (S. caseolaris). Соннератіевие – вічнозелені дерева висотою 15-20 м, іноді більше. На їх довгих горизонтальних коренях утворюються численні вертикальні, стирчать над поверхнею грунту вирости, покриті пухкою корою з рясними межклетниками і несучі багато дрібних живлять коренів, що утворюються у верхній частині заново у міру накопичення мулу і піску. У цьому й полягає головна функція вертикальних виростів, які виникають в Затопляєв приливами грунті – постійний винос живлять коренів у верхні родючі шари.
Квітки соннератіевих досить великі, двостатеві, розташовані по 1-3 або в невеликих суцвіттях-щитках. Пелюстки у деяких видів відсутні або малопомітні. Цвітіння нічне, короткочасне, на світанку пелюстки і тичинки опадають. Квітки видають неприємний запах, виділяють рясний нектар і відвідуються ввечері і на світанку птахами-нектарніця, а вночі – нектарояднимі кажанами.
Плоди соннетратіевих – ягоди, швидко згнивають на поверхні грунту. Після цього насіння розносяться водою і проростають на пляжах і коралових терасах. Деревина соннератіевих коричнево-чорного кольору, важка, досить міцна. Місцеві жителі іноді використовують її при будівництві будинків і для виготовлення човнів.

До родини комбретовое (Combretaceae) відноситься конокарпус прямостоящий (Conocarpus erectus) – невелике вічнозелене дерево, що зустрічається на узбережжях Атлантичного океану. Конокарпус тяжіє до внутрішньої частини мангрових заростей. У міру наростання намивав приливами грунту ця рослина утворює в нижній частині стовбура додаткове коріння.

Посилання на основну публікацію