Захист планктонних тварин від поїдання хижаками

Мешкають в прісних водах планктонних ракоподібних і коловерток поїдають риби, а також цілий ряд відносно дрібних безхребетних хижаків (ветвістоусим рачок Leptodora kindti, багато весільного ракоподібні, личинки некусающегося комара Chaoborus та ін.). У нападників на «мирний» зоопланктон риб і безхребетних хижаків різні стратегії полювання і різна найбільш краща видобуток.

У процесі полювання риби звичайно покладаються на зір, прагнучи вибрати видобуток максимального для них розміру: для старших риб це, як правило, найбільші з зустрічаються в прісних водах планктонних тварин, у тому числі і безхребетні хижаки-планктонофагов. Безхребетні хижаки нападають переважно на дрібних або середнього розміру планктонних тварин, оскільки з великими вони просто не можуть впоратися. У процесі полювання безхребетні хижаки орієнтуються, як правило, за допомогою механорецепторів, і тому багато хто з них на відміну від риб можуть нападати на своїх жертв і в повній темряві. Очевидно, самі безхребетні хижаки, будучи найбільш великими представниками планктону, можуть легко стати жертвами риб. Мабуть, тому їм «не вигідно» бути особливо великими, хоча це і дозволило б розширити розмірний діапазон їх потенційних жертв.

Щоб захиститися від безхребетних хижаків, планктонним тваринам вигідніше володіти більшими розмірами, але при цьому відразу ж зростає небезпека стати добре помітною, а тому й легко доступною здобиччю для риб. Компромісним рішенням цих, здавалося б, несумісних, вимог було б збільшення реальних розмірів, але за рахунок будь-яких прозорих виростів, що не роблять їх володарів особливо помітними. І дійсно, в еволюції різних груп планктонних тварин спостерігається виникнення подібних «механічних» засобів захисту від безхребетних хижаків. Так, ветвістоусим рачок Holopedium gibberum утворює навколо свого тіла кулясту драглисту оболонку (рис. 51), яка, будучи абсолютно безбарвної, не робить її особливо помітним для риб, але в той же час захищає від безхребетних хижаків (наприклад, від личинок Chaoborus), оскільки їм просто важко схопити таку жертву. Захисну функцію можуть виконувати і різні вирости панцира дафній і коловерток, причому, як з’ясувалося, деякі з цих утворень розвиваються у жертв під впливом певних речовин, що виділяються знаходяться неподалік хижаками. Спочатку подібне явище було виявлено (Beauchamp, 1952; Gilbert, 1967) в коловерток: самки жертви – коловертки брахіонус (Brachionus calyciflorus), вирощувані у воді, в якій раніше містили хижих коловерток роду аспланхна (Asplanchna spp.), Продукували молодь з особливо довгими бічними шипами панцира (див. рис. 51). Ці шипи сильно заважали аспланхнам заковтувати брахіонусов, оскільки ті в буквальному сенсі вставали у них поперек горла.

Пізніше різні вирости тіла, індуковані хижаками, були виявлені і у ракоподібних. Так, у присутності хижих личинок Chaoborus у молодих особин Daphnia pulex відростати на спинний боці «зубовидний» виріст, що істотно знижує ймовірність успішного поїдання їх цими хижаками (Krueger, Dodson, 1981; Havel, Dodson, 1984), а в деяких австралійських Daphnia carinata в присутності хижих клопів Anisops calcareus (сем. Notonectidae) на спинний стороні утворювався прозорий гребінь, мабуть, також сильно заважає хижакові в схоплюванні і поїданні видобутку (див. рис. 51).

Від більшості риб подібні вирости захистити не можуть, і тому планктонним ракоподібним при наявності у водоймі риб надзвичайно важливо зберігати непомітність і (або) уникати безпосередніх зустрічей з ними, особливо в умовах гарної освітленості. Оскільки концентрація їжі планктонних ракоподібних максимальна якраз біля поверхні, не дивно, наскільки часто виявляємо ми у них існування вертикальних добових міграцій, що виражаються як підйом вночі в багаті їжею поверхневі шари і опускання на день в шари, більш глибокі, де слабка освітленість, а також можливість знизити локальну щільність допомогою розсіювання в більшому обсязі перешкоджають виїданням їх рибами.

Самі по собі вертикальні міграції вимагають певних енергетичних витрат. Крім того, мала кількість їжі і низька температура на великій глибині призводять до зниження інтенсивності розмноження і уповільнення розвитку рачків, а отже, в кінцевому рахунку до зменшення швидкості їх популяційного зростання. Це негативне для популяції наслідок вертикальних міграцій зазвичай розглядають як «плату» за захист від хижаків. Питання про те, чи варто подібним способом «розплачуватися» за захист від хижаків, може в еволюції вирішуватися по-різному. Так, наприклад, в глибокому Боденському озері на півдні ФРН живуть два зовні схожих виду дафній: Daphnia galeata і Daphnia hyalina, причому перший вид постійно тримається у верхніх, прогріваються шарах водної товщі (епілімніон), а другий – влітку і восени здійснює міграції, піднімаючись в епілімніон вночі і опускаючись на великі глибини (в гіполімніон) днем. Концентрація їжі обох видів дафній (головним чином це дрібні планктонні водорості) досить висока в епілімніон і дуже низька в гіполімніоне. Температура в середині літа в епілімніон досягає 20 °, а в гіполімніоне ледве доходить до 5 °. Дослідники з ФРН X. Штіх і В. Ламперт (Stich, Lampert, 1981, 1984), докладно вивчили дафній Боденського озера, припустили, що міграції D. hyalina дозволяють їй значною мірою уникнути преса риб (сигів і окуня), а D. galeata, залишаючись весь час в епілімніон, в умовах сильного преса риб здатна протистояти йому дуже високою народжуваністю. Свою гіпотезу про різних стратегіях виживання цих дафній X. Штіх н В. Ламперт перевіряли в лабораторних умовах, коли за відсутності хижака для обох видів імітували умови постійного перебування в епілімніон (постійно підтримувана висока температура і велика кількість їжі) та умови вертикальних міграцій (мінливий в ході доби температурний режим і мінливий кількість їжі). Виявилося, що в таких штучно створених умовах епілімніон обидва види прекрасно себе почували і мали високу народжуваність. У разі ж імітування умов вертикальних міграцій виживаність і інтенсивність розмноження обох видів були істотно нижче, але цікаво, що D. hyalina характеризувалася при цьому набагато кращими показниками виживаності і розмноження, ніж D. galeata. При імітуванні ж умов епілімніон деяку перевагу (правда, незначне) виявлялося у D. galeata. Таким чином, відмінності в просторово-часовому розподілі цих видів дафній відповідали відмінностей їх фізіологічних особливостей.

На користь припущення про те, що саме прес риб-планктонофагов є фактором, відповідальним за виникнення у планктонних тварин вертикальних міграцій, свідчать і дані, отримані польським гідробіологом М. Глівічі (Gliwicz, 1986). Обстеживши ряд невеликих озер в Татрах, Глівічі виявив, що часто зустрічається в них представник веслоногих ракоподібних циклоп Cyclops abyssorum здійснює добові вертикальні міграції в тих озерах, де є риби, але не робить там, де риби відсутні. Цікаво, що ступінь вираженості вертикальних міграцій циклопів в тому чи іншому конкретному водоймі залежала від того, наскільки довго існує в ній постійне рибне населення. Зокрема, слабкі міграції відзначені в одному озері, куди риби були занесені тільки за 5 років до проведення обстеження, а значно більш сильні там, де риби з’явилися 25 років тому. Але найбільш чітко міграції циклопів були виражені в тому озері, де риби, наскільки відомо, існували дуже давно, мабуть, вже кілька тисячоліть. Ще одним додатковим доказом на користь обговорюваної гіпотези може служити встановлений М. Глівічі факт відсутності в одному озері міграції циклопів в 1962 р, через всього декілька років після запуску туди риб, і наявність там же чітких міграцій їх в 1985 р після 25-річного співіснування з рибами.

Посилання на основну публікацію