Залежність регуляції чисельності від щільності популяції

Зазвичай в підручниках екології в розділах, присвячених проблемам регуляції чисельності популяцій, основна увага приділяється послідовного розгляду та класифікації окремих факторів і процесів. Розгляд це ілюструється низкою досить переконливих прикладів, отриманих при вивченні тих чи інших популяцій різних видів організмів. У непідготовленого читача на підставі такої інформації може скластися враження, що розглянуті на прикладах конкретних популяцій ті чи інші фактори і процеси є головними, а можливо, навіть єдиними засобами регулювання їх чисельності. Однак ретельний аналіз динаміки будь природної популяції показує, що на неї завжди впливає ряд внутрішньопопуляцій і середовищних факторів, які можуть змінювати один одного протягом сезону, по ходу розвитку когорти або в різних фазах багаторічного циклу чисельності.

Очевидно, існує також залежність між здатністю якогось певного фактора ефективно регулювати щільність популяції і самої величиною цієї щільності. Так, наприклад, поведінкові механізми регуляції найбільш вірогідні при досить високій щільності, що забезпечує приватні контакти між особинами. Також тільки при високій щільності можуть значимо впливати на динаміку популяції різні інфекційні захворювання. Разом з тим відомо, що при невисокій щільності популяцій динаміка їх ефективно контролюється неспеціалізованими хижаками (незначне зростання щільності популяцій якогось комахи може стримуватися комахоїдними птахами, споживаючими широкий спектр різних видів жертв). У відповідь на підвищення щільності жертв споживання їх кожною особиною хижака зазвичай зростає, але лише до певної межі. Якщо ж щільність жертв перевищила цю межу, то стримати подальше її зростання хижак може, тільки збільшивши свою власну чисельність. Здатність же швидко реагувати зростанням своєї популяції на зростання числа жертв найбільш виражена у спеціалізованого хижака, що пройшов тривалу спільну еволюцію (коеволюцію) зі своєю основною жертвою. Якщо продовжити приклад з комахами, то для них спеціалізованими хижаками часто є представники того ж класу, наприклад різні перетинчастокрилі. Зокрема, серед перетинчастокрилих багато так званих паразитоїдів, т. Е. Тварин, личинки яких розвиваються в організмі господаря (найчастіше знаходиться теж на личинкової стадії), приводячи зрештою до його загибелі або кастрації. Спеціалізовані хижаки і паразити можуть стримувати зростання популяцій у вже набагато ширшому діапазоні величин щільності, ніж неспеціалізовані. Припущення про те, що при зростанні щільності популяції одні регулюючі механізми закономірно змінюються іншими, не раз висловлювалася екологами, зокрема стосовно до популяціям комах воно було докладно розвинене Г. А. Вікторовим (1967), що запропонував співвідношення цих механізмів (рис. 39).

Хоча в процес регуляції чисельності будь-якого виду, очевидно, залучені різні чинники та механізми, дослідники не одного разу задавалися питанням, чи немає яких-небудь переважних способів регуляцій у організмів, що відносяться до тієї чи іншої екологічній групі. Обговорюючи це питання, американські екологи Н. Хейрстон, Ф. Сміт і Л. Слободкін (Hairston, Smith, Slobodkin, 1960) звернули увагу на те, що, незважаючи на величезну величину первинної продукції наземних екосистем, а отже, і величезна кількість щорічно утворюється мертвого органічної речовини, ми майже не спостерігаємо наскільки або значного накопичення його в опадах (евтрофних озера і сфагнові болота лише деякі винятки з цього правила). Надзвичайно висока швидкість розкладання органічної речовини – це насамперед результат інтенсивної життєдіяльності сапротрофов, т. Е. Організмів, які споживають отмершее органічну речовину. Щільність популяцій цих організмів настільки висока, що досить ефективним способом її регуляції може бути проста внутрішньовидова конкуренція за їжу. Така регуляція (прикладом її може бути описане вище лімітування щільності популяції падальной мухи Lucilia сірriпа) здається, з нашої точки зору, «недосконалою», оскільки призводить до масової загибелі особин від браку їжі, але вона цілком допустима у сапротрофов насамперед тому, що організми ці не впливають безпосередньо на відновлення своїх ресурсів. Їм не загрожує підрив власної харчової бази, оскільки організми в природі вмирають постійно (як постійно вони утворюють інше джерело мертвої органічної речовини – фекалії).

Інша справа – фітофаги і хижаки (т. Е. Біотрофи, що споживають речовина живих організмів): розмножуючись необмежено, вони можуть досить швидко підірвати свої харчові ресурси, а потім загинути від голоду. У природі, однак, такого не відбувається з двох причин. По-перше, рослини і споживають їх фітофаги, як і всі види, з’єднані відносинами типу хижак -жертва, пройшли тривалий шлях спільної еволюції, протягом якої рослини виробили засоби захисту від споживачів (захисні покриви, хімічні речовини, що роблять рослини неїстівними для тварин, і т.д.). По-друге, у тварин-біотрофи існують засоби регуляції, що підтримують їх щільність в межах, що не загрожують підривом харчових ресурсів. Адже як би не були добре захищені рослини, практично завжди знаходяться фітофаги, охоче їх споживають, а часом навіть спеціалізуються на харчуванні тільки цими видами.

Оскільки, незважаючи на велику кількість рослиноїдних тварин, маса наземних рослин дуже велика (на неї припадає навіть основна частка всього живого речовини в біосфері), Н. Хейрстон зі співавторами припустив, що чисельність фітофагів, як правило, лімітується не браком їжі, а якими- то механізмами, що спрацьовують на значно біліше низькому рівні щільності, мабуть, пресом хижаків і паразитів. Що стосується хижаків, то вони також легко можуть підірвати свої харчові ресурси, і саме тому для хижаків настільки важливі поведінкові механізми обмеження щільності, зокрема, пов’язані з територіальністю. Слід підкреслити, що зазначена вище зв’язок типу регуляції з положенням виду в трофічної ланцюга виявляється тільки в середньому (з неї є винятки) і тільки в наземних екосистемах. У водному середовищі основні продуценти – мікроскопічні планктонні водорості – можуть дуже сильно виїдають зоопланктоном, причому чисельність останнього дуже часто обмежена саме нестачею їжі (Гіляров, 1987).

ПОДІЛИТИСЯ: