Різні типи екологічних стратегій

Константи «r» і «К» з логістичного рівняння дали назви двом типам природного відбору, виділивши які, американські дослідники Р. Мак-Артур і Е. Уїлсон (MacArthur, Wilson, 1967) поклали початок концепції, що отримала пізніше широке визнання (Пианка, 1981; Миркин, 1985). Відповідно до цієї концепції серед безлічі різноманітних екологічних стратегій, властивих тим чи іншим організмам і спрямованих в кінцевому рахунку завжди на підвищення ймовірності вижити і залишити потомство, можна виділити два крайніх типу. Так звана г-стратегія визначається відбором, спрямованим насамперед на підвищення швидкості росту популяції в початковий період збільшення її чисельності, т. Е. Тоді, коли щільність мала і відповідно слабо ще виражено гальмівну дію конкуренції. К-стратегія пов’язана з відбором, спрямованим на підвищення виживання (а відповідно і величини граничної щільності К) в умовах вже стабілізованою чисельності, при сильному впливі конкуренції (як внутрішньовидової, так і міжвидової), а нерідко і хижацтва. Якщо r -відбір-це насамперед відбір на такі якості, як висока плодючість, швидке досягнення половозрелости, короткий життєвий цикл, здатність швидко поширитися в нові місця проживання, а також здатність пережити несприятливий період в стані покояться стадій, то К-відбір-це відбір на конкурентоспроможність, підвищення захищеності від хижаків і паразитів, підвищення ймовірності виживання кожного продукованого нащадка, на розвиток більш досконалих внутрішньопопуляцій механізмів регуляції чисельності.

Очевидно, що r -види (точніше, види, сформовані r-відбором) матимуть перевагу на ранніх етапах сукцесії, при заселенні нових місцеперебувань, в молодих, що не дуже багатих видами спільнотах, тоді як К-види матимуть перевагу в сформованих зрілих спільнотах , де для виживання будь-якого виду визначальною є система біотичних відносин. Звичайно, не слід забувати, що виділення r- і К-стратегій в чистому вигляді є умовність. Насправді кожен існуючий на землі вид організмів відчував і відчуває деяку комбінацію r- і К-відбору, т. Е. Що залишаються відбором особини повинні володіти як досить високою плодючістю, так і досить розвиненою здатністю вижити за наявності конкуренції і преса хижаків. Але ясно також, що за будь-яке еволюційне придбання організму доводиться чимось «розплачуватися». Наявність досить жорстких обмежень, накладених на кожен організм його фізіологічними і морфологічними особливостями, не дозволяє процвітати йому одночасно в усіх напрямах. Так, наприклад, не можна мати дуже високу плодючість, продукуючи при цьому нащадків великих, добре захищених і забезпечених великою кількістю поживних речовин. Між кількістю і якістю нащадків доводиться вибирати: ці властивості виявляються альтернативними, даючи тим самим вихідний матеріал для дивергенції в напрямку r- або К-стратегії. Концепція r- і К-відбору дозволяє виявляти різні типи стратегій і ранжувати види по величинам r і К в межах будь-якої групи організмів, як таксономічної (наприклад, серед сімейства складноцвітих або серед загону гризунів), так і екологічної (наприклад, в співтоваристві лугової рослинності або серед озерного зоопланктону).

Проблема життєвих, або, як іноді кажуть, еколого-ценотичних, стратегій вже давно привертала увагу фахівців-фітоценологія. Так, ще в 30-х рр. Л. Г. Раменський (1938) запропонував розрізняти три основних типи рослин, названих ним виолентами, патіентам і Експлерент, що розрізняються стратегією виживання.

Віоленти (від латинського violentia – схильність до насильства), або силовики, -це види, нерідко визначають вигляд спільноти, здатні до придушення конкурентів за рахунок більш інтенсивного росту і більш повного використання території. Як правило, у віолентов потужна коренева система і добре розвинена надземна частина. Типові віоленти – це багато дерев (особливо утворюють корінні лісу), але також трав’янисті рослини, домінуючі в тих чи інших спільнотах, наприклад мох сфагнум (Sphagnum sp.) На сфагнових болотах або очерет (Phragmites communis), який утворює суцільні зарості по мілководдях багатьох озер .

Патієнти (від латинського patientia – терплячість, витривалість), або винослівци, – це види, здатні виживати в несприятливому середовищі, там, де багато інших видів існувати просто не можуть, наприклад, в умовах недостатньої освітленості, недостатньою зволоженості, бідності грунту елементами мінерального живлення і т. п. До патіентам відносяться багато рослин, що вважаються «сухолюбівимі», «Тіньолюбні» або навіть «солелюбівимі». При цьому експериментально показано, що багато з них (але не всі!) В відсутність конкурентів можуть існувати і навіть дуже добре себе почувати в умовах більшої вологості, більшої освітленості і т. Д.

Експлеренти (від латинського explere – наповнювати, заповнити), або «виконують», – це види, що швидко розмножуються і швидко розселяються, що з’являються там, де порушені корінні спільноти. До типових експлерентам відносяться рослини, що поселяються на вирубках і гарі, наприклад іван-чай (Chamaenerion angustifolium) або осика (Populus tremula), а також ряд рослин-бур’янів, у багатьох експлерентів насіння здатні довгий час зберігати схожість, будучи похованими в грунті і як б чекаючи випадки порушення корінного співтовариства. У ході сукцесії Експлерент зазвичай витісняються виолентами.

Треба підкреслити, що віднесення певного виду рослин до віолентам, патентам або експлерентам не може ґрунтуватися тільки на його аутекологіческіх (т. Е. Отриманих поза природного співтовариства) характеристиках. Тип еколого-ценотичних стратегії відображає також положення виду в співтоваристві. Не дивно тому, що один і той же вид, входячи в різні співтовариства, може відноситися до різних еколого-ценотичних типам. Так, наприклад, сосна (Pinus sylvestris), будучи типовим віолентам в сосновому бору, може бути патіентам на болоті.

Запропонована Л. Г. Раменским система еколого-ценотичних стратегій (або, як він сам говорив, ценотіпов) донедавна була відома лише фахівцям. Увага ж широкого кола екологів було залучено до неї, коли стали дуже популярними уявлення про r-, K-відборі, а також після того, як незалежно від робіт Л. Г. Раменського майже ідентичну класифікацію життєвих стратегій рослин запропонував у 70-х рр. англійський дослідник Дж. Грайм (Grime, 1979). Виділені Дж. Грайм типи – це конкуренти (відповідають віолентам), стрес-толерантний (= патіенти) і рудералов (приблизно відповідають експлерентам). Очевидно, що, як і у випадку з r- і К-стратегіями, не існує віолентов, патіентов і експлерентів в «чистому вигляді». Кожен вид повинен володіти певним ступенем «Віолентна», «патиентности» і «Експлерентная», хоча співвідношення цих якостей від виду до виду може сильно змінюватися. Схематично систему Раменського-Грайма можна зобразити у вигляді трикутника, кути якого зайняті крайніми типами, а точки, що відповідають тим чи іншим реальним рослинам в реальних ценозах, зображуються на площині в межах даного трикутника.

Система Раменського-Грайма розроблена для рослин, але її можна використовувати і для тварин. У всякому разі, недавно Ю. Е. Романовський (1989; Romanovsky, 1984) виділив ці типи серед планктонних ветвістоусих ракоподібних. До віолентам він відніс великі, швидко зростаючі і швидко розмножуються види (наприклад, Daphnia pulex), здатні на стадії дорослих особин (але не молоди!) Переносити гостру нестачу їжі (причому сама концентрація їжі нерідко визначається саме пресом виїданням віолентов як найбільш ефективних фильтраторов) . До патіентам були віднесені види порівняно дрібні (наприклад, Diaphanosoma brachyurum), повільно зростаючі і повільно розмножуються, але відкладають великі яйця і тому здатні жити і розмножуватися в умовах дуже низької концентрації їжі. Експлеренти серед ветвістоусих – це види дрібні, дуже швидко зростаючі, що швидко розмножуються, але не переносять низьких концентрацій їжі і тому що витісняються виолентами або патіентам. Типові представники експлерентів серед ветвістоусих – це представники роду Moina, як правило, досягають високої чисельності тільки у тимчасових водоймах.

Посилання на основну публікацію