Рівноважна щільність. Регуляціонізм і стохастізм

Логістична модель популяційного росту виходить з припущення про те, що для кожної популяції в кожному конкретному местообитании існує певний «рівноважний» рівень щільності (= чисельності), т. Е. Рівень, при якому народжуваність дорівнює смертності, а популяція, заміщаючи саму себе за один покоління, зберігає постійну чисельність (знаходиться в стаціонарному стані). Якщо рівноважний рівень перевищений, то згідно з логікою логістичної моделі щось в самій популяції або в навколишньому середовищі має змінитися таким чином, щоб смертність стала більше народжуваності, а популяція відповідно почала скорочувати свою чисельність. Навпаки, у разі зниження чисельності нижче рівноважного рівня процеси, що відбуваються в популяції або в середовищі, повинні привести до того, щоб народжуваність стала перевищувати смертність, а чисельність популяції відповідно зростати.

Уявлення про те, що кожна популяція володіє рівноважним рівнем щільності й існують виробилися в ході еволюції внутріпопуляціонним (або внутріекосістемние) механізми, спрямовані на підтримку цієї щільності, лежить в основі підходу, який найбільш точно можна охарактеризувати) як регуляціонізм.

Для формування даного підходу велике значення мали виконані в 30-50-х рр. теоретичні та експериментальні роботи австралійського ентомолога А. Нікольсона (Nicholson, 1933, 1957), що підкреслив, що динаміка чисельності будь-якій популяції є автоматично регульований процес, а дія, факторів, що контролюють популяцію, управляється щільністю самої контрольованої популяції. Вище вже говорилося про досліди Нікольсона з падальной мухою, наочно продемонстрували механізм виникнення в популяціях автоколивань чисельності.

Принципово інший підхід – це стохастізм, приділяє основну увагу факторам, випадково чинним, або, точніше, випадково розподіленим в часі і в просторі. Прихильники стохастізма зазвичай заперечують існування «рівноважного» рівня, всяке відхилення від якого нібито автоматично включає процеси, які повертають популяцію до вихідного рівня. З позиції стохастізма «рівноважний рівень чисельності (т. Е. Той, при якому R0 = 1) є просто артефакт усереднення за тривалий термін: чим довше наявний ряд спостережень за який-небудь населенням, тим більше шансів стверджувати, що середня щільність, отримана за ряд років, це і є «рівноважна» щільність, активно підтримувана спеціальними механізмами.

Суперечка прихильників регуляціонізма і стохастізма досяг своєї кульмінації в кінці 50-х рр., Особливо після виходу в світ капітальної зведення «Поширення і велика кількість тварин», що належить перу австралійських дослідників Г. Андреварти і Л. Берча (Andrewartha, Birch, 1954). Проаналізувавши дуже великий емпіричний матеріал (головним чином по комахах), Андреварта і Берч прийшли до висновку про те, що популяції тварин в природі зазвичай обмежені: 1) браком ресурсів (їжі, відповідних місць для гніздування і т. Д.); 2) недоступністю цих ресурсів внаслідок обмежених можливостей розселення тварин; 3) короткочасністю періоду, протягом якого швидкість росту популяції r зберігає позитивне значення. На думку прихильників стохастізма, поширення якого-небудь виду організмів у просторі та динаміка чисельності його популяцій у часі обмежені одними і тими ж факторами, тоді як прихильники регуляціонізма вважають, що поширення організмів лімітується головним чином абиотическими (незалежними від щільності) факторами, а динаміка чисельності – біотичними, як правило, залежними від щільності.

Факторами, залежними від щільності, в екології називають такі, питомий (т. Е. В розрахунку на одну особину) вплив яких змінюється при зміні щільності популяції, а незалежними від щільності – ті, питомий вплив яких при різному рівні щільності зберігається одним і тим же . Приміром, якщо в популяції оленів щорічно гине від вовків 30% всіх особин (а абсолютне число загиблих відповідно коливається рік від року в залежності від коливань чисельності популяції), то прес хижаків в даному випадку виступає як фактор, незалежного від щільності. Якщо ж, навпаки, частка загиблих від вовків оленів коливатиметься, досягаючи 50% у роки високої чисельності і тільки 5% в роки низької чисельності, то прес хижаків буде чинником, залежним від щільності. Зауважимо, що найчастіше саме залежним від щільності виявляється вплив хижаків на популяцію. Подібним чином зростає при збільшенні щільності популяції вплив на псу преса паразитів, епізоотії, внутрішньовидової конкуренції за їжу. Оскільки всі ці чинники біотичні, виникає думка про те, що поділ їх на залежні і незалежні від щільності фактично збігається з поділом їх на біотичні і абіотичні. Насправді можливі ситуації, коли кліматичні, випадково мінливі в часі, фактори виявляються залежними від щільності популяції. Наприклад, якщо які-небудь комахи переживають зиму в дорослому стані, сховавшись в укриття, а кількість таких укриттів обмежена і в кожному местообитании більш-менш постійно, то частка успішно перезимували (вижили) особин буде коливатися в залежності від коливань чисельності всієї популяції. При високій чисельності частка перезимували буде мала, а частка не знайшли укриття і тому загиблих велика; при низькій чисельності да ля вижили буде більше, а загиблих – менше.

Залежна від щільності регуляція в тій чи іншій мірі проявляється в кожній популяції, хоча «ступінь досконалості» регулюючих механізмів може бути дуже різною. Так, у деяких тварин (наприклад, полівок або вчиняють масові міграції видів сарани) процес регулювання щільності досить складний, що грунтується на здатності особин міняти свою поведінку і фізіологію, безпосередньо реагуючи ні зміни самої щільності популяції. У інших же видів регулювання щільності може бути досить «примітивним», що виявляється, наприклад, в масовій загибелі особин при вкрай високій щільності популяції, після того як у навколишньому середовищі вже відбулися несприятливі зміни, викликані цією високою щільністю.

Наявність залежною від щільності регуляції в будь тривало існуючої популяції доводиться тим, що усереднене за тривалий час значення її чистою швидкості відтворення (R0) завжди дорівнює 1. Простий гіпотетичний приклад, наведений колись відомим англійським генетиком Дж. Холдейном, свідчить про те, що інші варіанти малоймовірні. Припустимо слідом за Дж. Холдейном, що популяція якого-небудь комахи, размножающегося раз на рік і завершального протягом року повний цикл свого розвитку, характеризується середньою чистої швидкістю відтворення (R0), рівних не 1, a 1,01. Якщо позначити чисельність популяції цієї комахи в n-й рік як Nn, а чисельність популяції на наступний, (n + 1) -й рік, як Nn + 1, то можна записати, що Nn + 1 = NnR0. Відповідно чисельність популяції в (n + 2) -й рік буде дорівнює Nn + 2 = Nn + 1R0 = NnR02. Простий розрахунок показує, що через 1000 років дана популяція збільшить свою чисельність в 21000 разів. Якщо ж середнє значення покласти рівним 0,99, то через 1000 років чисельність популяції складатиме тільки 0,00043 від вихідної чисельності. Оскільки більшість видів все-таки не вимирає настільки швидко, а продовжує існувати, очевидно, що в середньому за ряд років чиста швидкість відтворення R0 має дорівнювати одиниці.

Теоретично можна уявити собі кілька способів регулювання чисельності через залежні від щільності фактори (рис. 31). У міру того як росте щільність популяції, в ній може, по-перше, падати народжуваність, по-друге, підвищуватися смертність, по-третє, одночасно падати народжуваність і підвищуватися смертність. Зауважимо, що лінії на рис. 31 тільки для простоти зроблені прямими (т. Е. Передбачається лінійна залежність b і d від N). В принципі нічого не зміниться в даній схемі, якщо ми ці прямі замінимо якими-небудь кривими (можливо, це навіть буде більш відповідати дійсності). Якщо з точки перетину ліній народжуваності і смертності опустити перпендикуляр на вісь абсцис, то отримане значення N буде відповідати рівноважної щільності К.

Тепер припустимо, що є дві популяції, характеризуються подібною смертністю (і подібної залежністю смертності від щільності), але розрізняються величиною народжуваності (рис. 32). Природно, що рівноважні щільності в цих популяціях також будуть різнитися, а зробити їх однаковими можна, тільки піднявши смертність в одній популяції або знизивши її в іншій. Звідси, очевидно, випливає, що при порівнянні різних популяцій саме по собі рівність їх численностей, навіть рівноважних (т. Е. При b = d), нічого не говорить про інтенсивність, а тим більше про природу процесів, що визначають підтримку чисельності на даному рівні . Зрозуміло тому, наскільки важливе значення для пізнання механізмів регуляції чисельності має перехід від розгляду динаміки самої чисельності до динаміки народжуваності і смертності.

Детальний аналіз народжуваності і смертності, зокрема зіставлення їх сезонного ходу з динамікою різних зовнішніх факторів, імовірно впливають на народжуваність і смертність, дозволяє в багатьох випадках з достатньою визначеністю відповісти на питання, чому чисельність даної популяції протягом даного відрізка часу змінюється саме таким, а не яким-небудь іншим чином. Прикладом подібного дослідження може служити робота Д. Холла (Hall, 1964) щодо з’ясування факторів, що визначають сезонний хід динаміки чисельності дафнії (Daphnia galeata mendotae) в невеликому озері на північному сході США. Докладні спостереження за цією популяцією дафнії показали, що протягом року чисельність її дає два піки (наприкінці весни та восени), розділені зимовим і літнім мінімумами. Якщо причини зимового мінімуму зрозумілі (насамперед це низька температура води і мала кількість службовця їм їжею фітопланктону), то річний спад чисельності відбувається на тлі зовні сприятливих умов (досить висока температура і велика кількість фітопланктону). Подібна двогорба крива ходу чисельності дафній іноді спостерігалася і в інших водоймах, причому для пояснення літнього спаду пропонувалися рівні гіпотези, наприклад, які стверджують, що це результат пригнічувала впливу високої температури або впливу токсичних речовин, що виділяються зазвичай рясними в середині літа синьо-зеленими водоростями.

У динаміці популяції дафній, обстеженої Д. Холом, багато чого прояснилося після того, як за наявними даними він розрахував для кожної дати обстеження значення народжуваності і смертності. Побудувавши графік сезонного ходу цих величин (рис. 33), Хол показав, що фізіологічне пригнічення дафній у другій половині літа малоймовірно, тому що на цей час припадає якраз максимум народжуваності. Провал же в кривій чисельності пояснюється тим, що одночасно з максимумом народжуваності спостерігається максимум смертності, причому, оскільки абсолютне значення смертності сильно перевищує таке народжуваності, результуюча їх величина, швидкість зміни чисельності (r), виявляється величиною негативною. Причиною ж такої високої смертності було виїдання хижаком-ветвістоусим рачком лептодорой (Leptodora kindti), максимум чисельності якої якраз передував річного мінімуму чисельності дафній.

Треба підкреслити також, що, хоча в описаному вище випадку і вдалося з’ясувати причини певної спрямованості сезонних змін чисельності дафній, питання, чому середня (а також максимальна і мінімальна) за сезон чисельність досліджуваної популяції дафній була саме така, а не яка-небудь інша, залишився без відповіді. Якби в іншому озері чисельність дафній була в кілька разів вище, але характер сезонної зміни народжуваності і смертності зберігався таким же, як в описаному вище випадку, дослідник, що вивчає цю популяцію, можливо, прийшов би до тих же самим висновків. Очевидно, щоб зрозуміти причини відмінностей в абсолютній величині щільності різних популяцій, необхідний вже інший підхід, заснований насамперед на зіставленні різних популяцій. Зокрема, якщо говорити конкретно про Дафна, то є достатньо підстав припускати, що основний чинник, визначальний середній для вегетаційного сезону рівень їх чисельності в конкретній водоймі, – це продукція дрібних одноклітинних водоростей, службовців їм основною їжею. На користь такого припущення свідчить, наприклад, не раз показана для великих сукупностей даних за різними озерам позитивна кореляція між первинною продукцією фітопланктону і сумарною за сезон продукцією (а також середньої біомасою) зоопланктону.

Випадки, коли середня за сезон або за ряд років чисельність популяції визначається одними факторами, а коливання щодо цієї середньої – іншими, зустрічаються досить часто. Так, наприклад, можна підвищити щільність популяції птахів-дуплогнездников (великий синиці, мухоловки-пеструшки та ін.), Розвісивши в лісі штучні гнізда, але коливання щільності (як до развески гніздівель, так і після) в ряду років будуть визначатися в першу чергу кількістю доступної їжі і кліматичними умовами (особливо в зимовий період).

Міжрічні коливання чисельності (як середньої, так і максимальної за сезон), що відбуваються практично в будь-якій популяції, часто виявляються тісно корельованими з кліматичними умовами, опосередковано або прямо впливають на досліджувані організми. Хороший приклад подібної спряженості коливань чисельності з мінливими рік від року погодними умовами дан в тепер класичною роботі Дж. Девідсона і Г. Андреварти (Davidson, Andrewartha, 1948), які протягом 14 років в одному місці в Південній Австралії вели найдокладніші спостереження за динамікою чисельності трипсів (Thrips imaginis), дрібних комах, що годуються і розмножуються на квітах однорічних рослин, але відвідують також квіти троянд (на які вони, правда, не розмножуються). Частка популяції трипсів, що годуються на трояндах (вирощуваних у даній місцевості в якості живоплотів), була не відома, але передбачалося, що вона більш-менш постійна. Стандартна процедура оцінки чисельності полягала в тому, що на 20 випадково вибраних квітках троянди підраховували всіх зустрінутих трипсів. Протягом майже 7 років Дж. Девідсон і Г. Андреварта враховували трипсів щодня (за винятком недільних і святкових днів), а потім ще протягом 7 років теж щодня, але тільки у весняно-літній період. Протягом більшої частини року чисельність трипсів була низька, але в кінці весни-початку літа вона різко зростала, досягаючи максимуму, абсолютна величина якого сильно змінювалася рік від року (рис. 34).

Щоб виокремити фактори, що визначають динаміку чисельності трипсів за ряд років, Дж. Девідсон і Г. Андреварта використовували метод множинної регресії, трактуючи максимальну за рік чисельність Y (точніше, середній логарифм чисельності за 30 днів, що передують піку) як лінійну функцію декількох незалежних змінних. В якості змінних фігурували погодні умови в ті чи інші періоди, ключові для розвитку кормових рослин трипсів. У якості першої змінної (x1) використовували суму ефективних температур в період з початку проростання насіння кормових рослині однорічників до 31 серпня (т. Е. В кінці зими південної півкулі), в якості другої (x2) – сумарна кількість опадів у вересні- жовтні ( весна південної півкулі), в якості третьої (x3) – середню ефективну температуру у вересні-жовтні, а в якості четвертої (х4) – значення х1 у попередній рік. Отримане для ряду років рівняння регресії мало такий вигляд:

lg Y = – 2,390 + 0,125×1 + 0,2019×2 + 0,1866×3 + 0,0850×4.

Найбільш важлива змінна – х1, наступна за нею за важливістю – x2 і т. Д. Розрахунки показують, що 78% дисперсії максимальної досягнутої за рік чисельності можуть бути пояснені даними рівнянням, т. Е. Певним поєднанням кліматичних умов. Дивлячись на рис. 35, де наведені за ряд років значення максимальної чисельності трипсів (Y), неважко помітити гарне відповідність між величинами, отриманими безпосередньо за матеріалами обліку, і величинами, розрахованими виходячи з кліматичних даних по регресійній моделі. Не слід забувати, правда, що регресійна модель побудована на основі тих емпіричних даних, за якими вона зіставляється, і тому відкритим залишається питання, чи зможе ця модель передбачити динаміку популяції трипсів навіть в самому найближчому майбутньому.

Кореляції між рівнем чисельності та кліматичними факторами, подібні тій, що описана вище, нерідко виявляються для різних організмів, особливо якщо є багаторічний ряд спостережень.

 

Посилання на основну публікацію