Регуляція чисельності популяції

Як уже підкреслювалося в попередньому розділі, будь-яка популяція в принципі здатна експоненціально збільшувати свою чисельність, і саме тому Експоненціальна модель використовується для оцінки потенційних можливостей зростання популяцій. У деяких випадках, однак, експоненціальна модель виявляється придатною для опису та реально спостережуваних процесів. Очевидно, це можливо тоді, коли протягом досить тривалого (щодо тривалості покоління) часу ніщо не обмежує зростання популяції і відповідно показник його питомої швидкості (r) зберігає постійне позитивне значення.

Так, наприклад, в 1937 р на невеликий острів протекшім (біля північно-західного узбережжя США поблизу штату Вашингтон) були завезені 2 самця і 6 самок фазана (Phasanius colchicus torqualus), раніше на острові не зустрічав. У тому ж році фазани почали розмножуватися, а через 6 років популяція, початок якій дали 8 птахів, налічувала вже 1 898 особин. Як випливає з рис. 28 а, протягом принаймні перших 3-4 років зростання чисельності фазанів добре описувався експоненційної залежністю (пряма лінія при логарифмічною шкалою за ординате). На жаль, пізніше, у зв’язку з початком воєнних дій, на острові були розташовані війська, щорічні обліки припинилися, а сама популяція фазанів була в значній мірі винищена.

Інший відомий випадок експоненціального зростання популяції-збільшення чисельності популяції кільчастої горлиці (Streptopelia decaocto) на Британських островах в кінці 1950-х-початку 1960-х рр. (рис. 28, б). Припинився цей ріст тільки через 8 років, після того як всі придатні місцепроживання були заселені.

Список прикладів експоненціального зростання популяції може бути продовжений. Зокрема, кілька разів експоненціальне (або, принаймні близьке до експоненціального) збільшення чисельності північного оленя (Rangifer tarandus) спостерігалося при інтродукції його на різні острова. Так, від 25 особин (4 самця і 21 самка), завезених в 1911 р на острів Святого Павла (входить в архіпелаг островів Прібилова в Беринговому морі), сталася популяція, чисельність якої до 1938р. досягла 2 тис. особин, але потім послідував різкий спад, і до 1950 на острові залишилося тільки 8 оленів. Схожа картина спостерігалася і на острові Святого Матвія (також розташованому в Беринговому морі): 29 особин (5 самців і 24 самки), інтродукованих на острів в 1944 р, дали популяцію, що налічувала в 1957 р 1350 особин, а в 1963 р – близько 6 тис. особин (площа цього острова 332 км2, що приблизно в три рази більше площі острова Святого Павла). У наступні роки відбулося, однак, катастрофічне зниження чисельності оленів-До 1966 року їх залишилося тільки 42. В обох вищеописаних випадках причиною різкого зниження чисельності була нестача в зимовий час їжі, що складається майже виключно з лишайників.

Зауважимо, що всі наведені вище приклади-це випадки молодих, по суті тільки зароджуються, острівних (!) Популяцій, що виникли від невеликого числа особин. Успіх інтродукції організмів будь-якого виду на певний острів свідчить не тільки про підходящих кліматичних умовах, але також і про наявність певного запасу всіх необхідних ресурсів. Саме наявність такого запасу забезпечує протягом деякого часу можливість збільшення чисельності з постійною питомою швидкістю. Важливо й те, що на островах частіше, ніж на материку, відсутня сильний прес хижаків і паразитів.

У лабораторії можна створити умови для експоненціального зростання, якщо постачати культивовані організми надлишком ресурсів, зазвичай лімітують їх розвиток, а також підтримувати значення всіх фізико-хімічних параметрів середовища в межах толерантності даного виду. Нерідко для підтримки експоненціального зростання буває потрібно видаляти продукти обміну речовин організмів (використовуючи, наприклад, проточні системи при культивуванні різних водних тварин і рослин) або ізолювати народжуваних особин один від одного, щоб уникати їх скупченості (це важливо, наприклад, при культивуванні багатьох гризунів і інших тварин з досить складною поведінкою). Практично отримати в експерименті криву експоненціального зростання нескладно тільки для дуже дрібних організмів (дріжджових грибків, найпростіших, одноклітинних водоростей і т. Д.). Великі організми культивувати у великих кількостях важко з чисто технічних причин. Крім того, для цього потрібно багато часу.

Ситуації, при яких складаються умови експоненціального зростання, можливі і в природі, притому не тільки для острівних популяцій. Так, наприклад, в озерах помірних широт навесні, після танення льоду, в поверхневих шарах міститься велика кількість зазвичай дефіцитних для планктонних водоростей біогенних елементів (фосфору, азоту, кремнію), і тому не дивно, що відразу після прогрівання води тут спостерігається швидкий (близький до експоненціальним) зростання чисельності діатомових або зелених водоростей. Припиняється він лише тоді, коли всі дефіцитні елементи виявляться пов’язаними в клітинах водоростей або ж коли продукція популяцій урівноважиться виїданням їх різними тваринами-фитофагами.

Хоча можна навести й інші приклади реально спостережуваного експоненціального збільшення чисельності, не можна сказати, щоб вони були дуже численні. Очевидно, зростання чисельності популяції за експоненціальним законом якщо й відбувається, то тільки дуже короткий час, змінюючись потім спадом або виходом на плато (= стаціонарний рівень). В принципі можливі кілька варіантів припинення експоненціального зростання чисельності. Перший варіант – це чергування періодів експоненціального зростання чисельності з періодами різкого (катастрофічного) спаду, аж до дуже низьких значень. Подібна регуляція (а під регуляцією чисельності ми розумітимемо дію будь-яких механізмів, що призводять до обмеження росту популяції) найбільш імовірна у організмів з коротким життєвим циклом, що мешкають в місцях з різко вираженими коливаннями основних лімітують факторів, наприклад у комах, що живуть у високих широтах. Очевидно також те, що такі організми повинні мати покояться стадії, що дозволяють пережити несприятливі сезони. Другий варіант – це різка зупинка експоненціального зростання і підтримання популяції на постійному (= стаціонарному) рівні, навколо якого можливі різні флуктуації. Третій варіант – це плавний вихід на плато. Получающаяся при цьому S-подібна форма кривої вказує на те, що в міру збільшення чисельності популяції швидкість росту її не залишається постійною, а знижується. S-подібний зростання популяцій спостерігається дуже часто як в лабораторних експериментах, так і при вселенні видів в нові місця проживання.

Посилання на основну публікацію