Пояснювальний початок екології

Для сучасних екологічних робіт, виконуваних у рамках популяційного підходу, характерне прагнення не тільки описати те чи інше явище, але і дати йому певне пояснення. Зазвичай пояснення це буває редукціоністскім, т. Е. Причини поведінки складної екологічної системи шукаються шляхом аналізу поведінки окремих складових її більш елементарних об’єктів. Складні процеси дослідник прагне розкласти при цьому на більш прості. Так, при вивченні механізмів динаміки чисельності популяцій в якості основної характеристики використовується не стільки швидкість зміни чисельності, скільки її складові – народжуваність і смертність. Аналізуючи ж динаміку народжуваності, дослідник іноді безпосередньо пов’язує зміни цієї величини з факторами середовища, наприклад забезпеченістю їжею, а іноді йде по редукціоністскій шляху далі, звертаючись до вивчення факторів, що визначають окремі компоненти народжуваності, якось: число дитинчат в посліді (яєць у кладці , насіння на одну рослину і т. д.), частота отрождения дитинчат (відкладання яєць, плодоношення і т. д.), вік досягнення статевої зрілості та ін.

Пошук причин будь-якого явища в екології може вестися на різних рівнях. Різним рівням пояснення будуть відповідати різні причини. Наприклад, на питання, чому соловей (Luscinia luscinia), як і більшість інших комахоїдних птахів, що гніздяться в помірній зоні, восени відлітає на південь, можна дати принаймні чотири різних, але не виключають один одного відповіді: 1) солов’ї відлітають на південь тому, що не здатні знайти взимку достатнього для свого прожитку кількості комах; 2) солов’ї скоюють переліт на південь тому, що такі ж перельоти здійснювали їх предки, або, іншими словами, міграційну поведінку цих птахів є результат закладеної в них генетичної програми; 3) організм солов’я (так само як організм будь-якого іншого перелітного виду птахів) реагує на скорочення світлого часу доби (так званого фотоперіоду) рядом фізіологічних змін, кінцевий підсумок которих- виникнення предміграціонного занепокоєння (і готовність до початку перельоту); 4) відліт солов’їв в даній конкретній місцевості в даний конкретний рік почався в таку-то дату тому, що різке похолодання, що спостерігалося напередодні, стимулювало додаткове підвищення міграційної активності.

Всі вищенаведені пояснення не суперечать один одному, оскільки стосуються різних аспектів досліджуваного явища. Умовно перше пояснення можна назвати екологічним, друге- генетичним, третє – фізіолого-генетичним, а четверте – фізіолого-екологічним (відмінність між двома останніми в тому, що перше з них стосується загального фізіологічного стану організму в даний період, а друге-тонкої залежно цього стану від зовнішнього впливу). Перші два пояснення апелюють до його віддаленим причин, а останні два- до безпосередніх, хоча, строго кажучи, поділ це умовно. Так, очевидно, що відсутність корму взимку не може служити стимулом для початку перельоту восени, але, мабуть, колись особини, не які виконували міграцій, мали набагато менші шанси вижити і залишити потомство в порівнянні з особинами мігруючими. Вплив екологічних факторів закріпилося в генотипі, екологічні причини стали генетичними, а реалізація спадкової програми все одно зберегла залежність від екологічних факторів, в першу чергу від мінливих регулярно (фотопериод), але в деякій мірі і стохастически (температура).

Пропонуючи те чи інше пояснення спостережуваного явища, еколог завжди повинен уявляти собі, до якого рівня це пояснення відноситься, не підміняти один рівень пояснення іншим і дотримуватися обережності при поясненні однієї екологічної ситуації за аналогією з іншого.

Так, наприклад, якщо ми будемо в контрольованих лабораторних умовах спостерігати за зростанням популяції дріжджів (Saccharomyces sp.) В пробірці з живильним середовищем, борошняних жуків (Trifoliіт. Confusum) у великій банці з борошном і будинкових мишей (Mus musculus) в великому загоні, де є в достатній кількості їжа, вода і укриття для гнізд, то побачимо, що у всіх цих випадках зростання популяцій описується S-подібної кривої, т. е. чисельність збільшується спочатку повільно, потім дуже швидко, але поступово зростання сповільнюється і припиняється зовсім – «популяція виходить на плато». Кількісно такий пост може бути апроксимована навіть одним рівнянням, і у дослідників мимоволі виникає спокуса пояснити спостережуване явище дією одних і тих же механізмів. Однак більш ретельне вивчення кожного випадку з підвищеною увагою до фізіологічних і поведінкових особливостей організмів виявило між ними суттєві відмінності. Так, чисельність дріжджових клітин перестала рости тому, що в живильному середовищі накопичилося занадто багато етилового спирту (що є продуктом їх обміну), а це надавало гальмівну дію на поділ клітин. Зростання популяції мучного жука припинився тому, то при високій щільності популяції різко зросла інтенсивність канібалізму: личинки і дорослі, т. Е. Рухливі стадії, що поїдають все, що знаходиться на їхньому шляху, виїдали не рухомий стадії-яйця і лялечки. Що ж стосується популяції (або, точніше сказати, колонії) мишей, то її зростання припинилося тому, що внаслідок частих контактів між особинами і відповідних поведінкових реакцій у них відбулися певні фізіологічні зміни, кінцевим підсумком яких з’явилися різке зниження народжуваності (через неготовність самок до спаровування), уповільнення ембріонального і постембріонального розвитку, а також безпосереднє збільшення смертності.

Наведений приклад показує, що за зовні однотипним екологічним явищем-зниженням швидкості росту популяції в міру зростання її чисельності-можуть стояти зовсім різні механізми, виявлення яких вимагає в кожному випадку спеціального дослідження.

У пошуках різних закономірностей екологи дуже часто намагаються встановити кореляційні зв’язки між тими чи іншими чинниками середовища і певними показниками стану популяції. При цьому, однак, завжди слід дотримуватися обережності, пам’ятаючи про те, що сам по собі статистично достовірний коефіцієнт кореляції доводить причинного (або функціональної) зв’язку між зіставляється змінними. Функціонального зв’язку може і не бути, або вона може складним чином опосредоваться через інші фактори. Так, наприклад, звичайне в Євразії трав’яниста рослина-звіробій продірявлений Hypericum perforatum (рис. 2) – на початку століття був випадково завезений до Північної Америки, де став злісним бур’яном, що погіршує якість пасовищ у ряді західних штатів США. Шкідливий вплив звіробою проявляється в тому, що при інтенсивному випасі він починає витісняти цінні види кормових рослин, а сам, будучи спожито у великій кількості, надає токсичну дію на тварин. Оскільки вівчарство несло через поширення звіробою великі втрати, були зроблені енергійні зусилля з пошуку ефективних і недорогих методів боротьби з цим небажаним для пасовищ рослиною. Ці зусилля увінчалися успіхом, і в 40-х рр. до Каліфорнії з Європи був завезений жук-лістогризи Chrysolina quadrigemina (див. рис. 2), який, розмножуючись, скоротив щільність звіробою до рівня дуже низького, що не представляє будь-якої небезпеки для вівчарства.

Як стверджують фахівці, які вивчають сучасну ситуацію з Н. perforatum, характер його просторового розподілу і динаміки на пасовищах США свідчить скоріше про залежність від рівня вологості і затіненості (Н. perforatum більше поширений у вологих і злегка затінених місцепроживання), але не від преса лістогризи. Зв’язок з вологістю і затінених виявляється опосередкованою. У відсутність лістогризи Н. perforatum зростає значно краще якраз на сухих, добре інсоліруемий схилах, але в таких місцях набагато краще почуваються і лістогризи, які взимку об’їдають нижнє листя Н. perforatum, а через три роки подібна дефоліація призводить до загибелі рослин від посухи . Таким чином, реальне микрораспределение Н. perforatum в природі виявилося, як би протилежним тому, якого слід було б очікувати, виходячи з чисто фізіологічних (або, як кажуть іноді, аутекологіческіх) особливостей цього виду. Якби ми не знали заздалегідь, що щільність популяції Н. perforatum контролюється лістогризи, то швидше за все, спостерігаючи за поширенням і динамікою цієї рослини, прийшли б до висновку про те, що основною визначальний їх екологічний фактор-це рівень вологості. Наведений приклад змушує нас згадати про те, що в переважній більшості випадків ми не знаємо, які чинники дійсно обмежують розподіл і динаміку тих чи інших організмів, а також застерегти від спроби поспішного рішення цих проблем шляхом пошуку простих кореляцій з деякими легко оцінюваними факторами.

Пояснення в екології, звичайно, не зводяться лише до встановлення причинно-наслідкових зв’язків (механізмів), що лежать в основі будь-якого екологічного явища. Не менший інтерес представляє і походження цих механізмів. Вивчаючи окремі популяції різних видів або співтовариство як систему взаємодіючих популяцій різних видів, еколог не може не порівнювати між собою ті морфологічні, фізіологічні та поведінкові особливості кожного виду, які й визначають в кінцевому рахунку його екологічний вигляд. При цьому з’ясовується, наприклад, що одні види характеризуються великою плодючістю, інші-малої, у одних виживаність ранніх стадій розвитку дуже низька, в інших-досить висока, одні здатні швидко розселятися та успішно розвиватимуться в спільнотах незрілих або зазнають сильні абіотичні впливу (наприклад, на вирубках або на скелях в зоні прибою), а інші можуть існувати тільки в зрілих, стійких спільнотах ,, де найбільш важливими виявляються біотичні фактори (прес хижаків, брак їжі і т. д.).

Вивчаючи пристосованість організмів до середовища свого проживання і намагаючись пояснити екологічний аспект цієї пристосованості, дослідники зазвичай виходять з двох постулатів. Суть першого постулату, більш очевидного і тому, мабуть, не часто формульованого, у тому, що кожен вид існуючих на землі живих організмів (навіть дуже малочисельний) екологічно (а також морфологічно, фізіологічно, біохімічно, генетично і т. Д.) Досить досконалий , щоб протистояти безлічі несприятливих абіотичних і біотичних впливів, з якими він стикається в місцях свого проживання. Звичайно, існування це може досягатися різними способами. Наприклад, якийсь конкретний вид організмів може утворювати велику кількість дрібних нащадків, що випробовують на ранніх стадіях розвитку колосальну загибель, але в силу численності цих нащадків здатний відтворювати власні популяції. У той же час інший вид може давати порівняно невелике число великих нащадків, що характеризуються набагато більш високою виживаність. Отже, один і той же результат-підтримку своєї чисельності приблизно на одному рівні-у різних видів може досягатися абсолютно різними способами, або, як кажуть іноді, за рахунок різних «життєвих стратегій».

При порівнянні екологічної пристосованості різних видів і при спробах з’ясувати їх еволюційне походження дослідники спираються зазвичай на другий постулат, суть якого в тому, що за кожне виникає в. процесі еволюції вдосконалення організмам доводиться чимось розплачуватися. Якщо згадати приклад з двома видами організмів, з яких один дає велике число дрібних нащадків, а інший мале число великих, і поставити запитання, чи можливо виникнення організму, яка продукує велике число великих нащадків, то на нього припадає відповісти негативно. Адже на підтримку статевої системи, утворення статевих продуктів і в кінцевому рахунку нащадків, які будуть існувати як вже незалежні одиниці, потрібна певна кількість енергії, віднімають від батьківського організму. Тварина або рослина, що продукують велике число великих нащадків, були б неможливі по чисто енергетичних причин. Через енергетичних (а також багатьох морфофункціональних) обмежень еволюція завжди змушена йти на певний компроміс. Дослідження природи таких компромісів, а також виявлення різних екологічних стратегій забезпечення виживаності – одна з найцікавіших завдань сучасної екології.

Посилання на основну публікацію