Погляд на популяцію екологів

Екологи, які вивчають цілі екосистеми, під популяцією розуміють звичайно сукупність всіх особин одного виду, що входять в деяку конкретну екосистему (або біогеоценоз) і відповідно населяють займану цієї екосистемою територію або акваторію. Серйозний недолік такого визначення – труднощі у встановленні меж екосистеми (або біогеоценозу). Як ми вже підкреслювали в гол. 1, саме поняття екосистеми і її просторово-часова протяжність будуть дуже різними з «точки зору» різних організмів. Тим не менш, в деяких випадках подібне визначення популяції себе виправдовує. Так, ми досить впевнено називаємо популяціями сукупності особин якогось виду риб, що населяють різні, що не з’єднуються між собою озера, або сукупності особин якогось ссавця, що населяють різні, досить віддалені один від одного острова. У той же час набагато важче виділити окремі популяції для широко поширених видів птахів і ссавців, таких, як сіра ворона чи заєць-русак, що зустрічаються в досить різних місцепроживання і здатних долати великі відстані.

Для еколога, який вивчає окремі популяції, вже недостатньо того визначення популяції, яке влаштовувало б еколога- «екосістемщіка». По-перше, нерідкі ситуації, коли протягом свого життя особини якого-небудь виду переходять з однієї екосистеми в іншу. Досить згадати, наприклад, про бабок, личинки яких розвиваються у воді. Такі приурочені до різних местообитаниям сукупності життєвих стадій одного виду В. Н. Беклемішев (1960) пропонував називати «геміпопуляцнямі». По-друге, можливі ситуації, коли на великій території, зайнятій однієї екосистемою, мешкають декілька генетично ізольованих популяцій, кожна з яких може мати свої екологічні особливості.

Еколог, що вивчає популяцію будь-якого виду організмів, повинен пильно стежити за всіма життєвими стадіями цього виду, незалежно від того, до складу яких традиційно виділяються екосистем вони входять. Тільки в цьому випадку можна досягти розуміння основних процесів, що відбуваються в досліджуваній популяції. Пояснимо це на прикладі вивчення морської зірки терновий вінець (Acanthaster planci), що зустрічається в тропічних районах Тихого і Індійського океанів і широко відомої своїми спалахами чисельності, від яких сильно страждають коралові рифи (рис. 6). Харчуючись на коралових рифах, A. planci, як і багато інших зірок, вивертає шлунок і начисто виїдає м’які живі тканини коралів. За повільно переміщається по рифу зіркою залишається чиста біла смуга коралових скелетів. На очищеній вапняної поверхні швидко поселяються водорості, що в свою чергу сильно перешкоджає осадження на ці місця планул – планктонних личинок коралів.

Поява масових скупчень A. planci і спустошливі їх наслідки неодноразово спостерігалися на різних рифах, але причина цих спалахів чисельності залишалася нез’ясованою. Вирішити цю проблему зазвичай намагалися, залишаючись на рівні спільноти коралових рифів і звертаючи особливу увагу на потенційних хижаків A. planci і його конкурентів. Ці спроби не увінчалися особливим успіхом. Правдоподібна гіпотеза про причини спалахів чисельності А. planci була висловлена ​​лише після того, як було звернуто увагу на личинки цих зірок, провідних планктонний спосіб життя і тому традиційно відносяться до іншої екосистемі. Суть цієї гіпотези в тому, що навіть невелике підвищення виживання планктонних личинок внаслідок улучшившихся трофічних умов може призвести до помітного підвищення чисельності дорослих зірок приблизно через три роки (саме така тривалість розвитку від личинки до зірки розміром 25-30 см). Поліпшення ж трофічних умов пов’язано з масовим розвитком фітопланктону, що відбуваються в свою чергу унаслідок посилення стоку біогенних елементів з суші. Основним доводом на користь даної гіпотези послужила кореляція між масовою появою A. planci на рифах і наблюдавшимися за три роки до цього періодами особливо) рясних дощів або тайфунами, сопровождавшимися сильними зливами (Birckeland, 1982). Особливо чітко зазначена залежність проявляється на рифах, що оточують високі гористі острова, наприклад острів Гуам в східній частині Тихого океану. Таким чином, саме звернення до всіх стадій життєвого циклу A. planci, у тому числі і традиційно включаються в інші екосистеми, дозволило висунути досить правдоподібну гіпотезу про причини спалахів чисельності цього виду.

У деяких випадках еколог трактує досліджувану сукупність особин як єдину популяцію, тоді як генетичний аналіз виявляє її в межах групи особин, що не споріднених один одному і не обмінюються між собою генами. Так, серед дафній одного виду (Daphnia pulex), що населяють невеликий ставок, генетики за допомогою електрофорезу білків виявили сім різних партеногенетически розмножуються клонів (Hebert, Crease, 1980). Цими генетичними відмінностями еколог, мабуть, може знехтувати, якщо його цікавить, наприклад, загальна оцінка преса всієї популяції на фітопланктон і виникаючі при цьому конкурентні відносини з іншими видами ракоподібних. Екологічно всі особини D. pulex в обстежуваному ставку швидше за все будуть більш нагадувати один одного, ніж особин інших видів.

Ступінь екологічної спільності особин в будь досліджуваної сукупності частково визначається обраним рівнем деталізації. Чим більш тонкі механізми екологічного явища розглядаються, тим більше значення доводиться приділяти внутрішній структурі цієї сукупності (популяції), у тому числі і генетичної.

Так, наприклад, ретельне вивчення планктонного ветвістоусим ракоподібного – босміни (Bosmina longirostris) – в озері Вашингтон показало (Kerloot, 1975, 1977), що серед особин цього виду (популяції?), Що населяють дану водойму, можна виділити дві форми, що розрізняються довжиною перший антен і шипа на задньому кінці панцира (рис. 7). Особини з довшими шипами і антенами тримаються переважно в центральній відкритій частині водойми, а особини з короткими шипами і антенами – ближче до прибережних чагарниках. Виявилося, що подібний розподіл двох форм босміни пояснюється їх різною вразливістю для хижака – весільного рачки епішура (Epischura nevadensis), який тримається саме в центральній частині озера. Нападаючи на босмин, епішура вистачає її своїми кінцівками ззаду зверху, а потім прагне привернути черевної (не захищеної панциром) стороною вгору. Під час цих маніпуляцій епішура нерідко втрачає свою здобич, причому частка втрачених особин значно вище для форми з довгим шипом і антенами. Цікаво, що виділені форми В. longirostris розрізняються не тільки вразливістю для хижака, але і плодовитістю. У босмин, що володіють більш довгим шипом, товщі стулки панцира і, можливо внаслідок цього, менше розмір виводковой камери і менше яєць в одній кладці. Таким чином, саме скороченням плодючості доводиться «розплачуватися» бій-міні на кращу захищеність від хижака.

Серед безлічі видів живих організмів є такі, які протягом тривалого часу тримаються на одній території, зберігаючи більш-менш постійну чисельність. Але є й такі, для яких властиві сильні коливання чисельності, нерідко супроводжувані значними змінами площі займаної території. Класичним прикладом можуть служити деякі саранові, що утворюють мігруючу «стадну» фазу і дають справжні спалахи чисельності. Так, наприклад, у що мешкає в Африці червоною сарани (Nomodacris septemfasciata) в період утворення «стадної» фази (докладніше про це в наступному розділі) область поширення збільшується в тисячі разів в порівнянні з тією областю, де N. septemfasciata живе постійно. Зграю сарани, що полетіла за вітром на тисячі кілометрів від місця свого постійного проживання, еколог, швидше за все, вважатиме популяцією, але генетики і еволюціоністи закликають зазвичай не застосовувати термін «популяція» до подібних тимчасовим угрупованням.

Дослідники, які дотримуються «м’якого» визначення популяції, підкреслюють, що будь-яка популяція природним чином поділяється на більш дрібні групи, а сама входить у більш великі об’єднання. Виразність цієї підрозділ може сильно змінюватися в часі, часто залежачи від загальної чисельності популяції.

Доброю ілюстрацією сказаного може служити структура популяцій великої піщанки (Rhombomys opimus) – гризуна, широко розповсюдженого в середньоазіатської частини СРСР. Як показали багаторічні спостереження Н. П. Наумова і його співробітників за поселеннями цього гризуна в Приаральських Каракумах, у роки, особливо посушливі, популяція піщанок виявляється подразделенной на окремі дрібні групи, приурочені до старих руслах річок, де ще зберігається деяка убога рослинність. Такі місцеперебування, що забезпечують збереження частини популяції в роки, несприятливі за кліматичними умовами, називають іноді «стациями переживання». При поліпшенні умов загальна чисельність популяції зростає, ділянки, займані окремими групами, розширюються і нерідко стикаються з сусідніми.

Таким чином, характер просторового розподілу особин і динаміка їх чисельності в часі виявляються між собою тісно пов’язаними. Проявляється ця взаємозв’язок у популяціях будь-яких організмів, але особливо помітна вона у видів, що живуть в нестабільному середовищі. З’ясовується також (докладніше про це піде мова в наступному розділі), що будь-які фактори середовища (як абіотичні, так і біотичні), що обмежують поширення організмів у просторі, можуть виступати також в якості факторів, що обмежують їх динаміку в часі.

Очевидно, що як розподіл, так і динаміка чисельності будь-якого виду організмів можуть вивчатися в самих різних масштабах простору-часу. Чим більші сукупності особин охоплюються дослідженням, тим великі проміжки часу потрібні для оцінки їх динаміки. Так, якщо вивчаються причини, що визначають межі ареалу того чи іншого виду, дослідникам доводиться деколи оперувати геологічними масштабами часу, оскільки саме геологічні події (дрейф континентів, утворення нових проток і т.д.) могли мати вирішальне значення для формування області сучасного поширення даного виду . Якщо ж вивчається просторовий розподіл особин і їх елементарних об’єднань (наприклад, сімей, стад), то масштаби часу, в якому протікають зачіпають цей розподіл процеси (нерідко це вже поведінкові реакції), порівнянні з тривалістю життя одного покоління, і відповідно саме таким часовим масштабами повинна приділятися основна увага.

Від ареалу виду (область, що охоплює іноді кілька континентів або акваторію декількох океанів) до простору, в якому протікає життя окремо взятої особини цього виду (залежно від розмірів організму воно може вимірюватися і міліметрами і кілометрами), можна виділити в кожному конкретному випадку різне число проміжних ступенів – ділянок простору, займаних (постійно або тимчасово) тими чи іншими різною мірою пов’язаними один з одним угрупованнями особин. Залежно від конкретних завдань еколог може мати справу з будь-якої з цих угруповань. При цьому він нерідко називає досліджувану угруповання населенням, особливо не ламаючи голову над тим, чи відповідає вона даному назвою.

Таке дещо зневажливе ставлення до термінології пояснюється тим, що основні завдання, що виникають перед екологією, не тільки не зводяться до визначення поняття «популяція», але нерідко навіть не вимагають для свого рішення чіткого відділення «популяції» від «непопуляціі». Якщо еколог, наприклад, вивчаючи яку-небудь популяцію, виявляє в ній кілька екологічно розрізняються клонів, він зовсім не відмовляється від подальшого вивчення даної сукупності через те, що вона, можливо, не підходить під суворе генетичне визначення популяції. Звідси випливає і те робоче визначення популяції, якого ми будемо дотримуватися: популяція – будь-яка здатна до самовідтворення сукупність особин одного виду, більш-менш ізольована в просторі та часі від інших аналогічних сукупностей того ж виду.

Посилання на основну публікацію