Механізми, що підтримують просторовий розподіл організмів

Дослідник, який намагається встановити характер розміщення досліджуваних організмів і виявити основні визначальні його механізми, повинен завжди чітко уявляти собі той масштаб простору-часу, до якого відносяться вихідні дані та зроблені на їх основі висновки. Якщо розглядати просторовий розподіл організмів будь-якого виду в масштабах, порівнянних з розмірами його ареалу або великих частин цього ареалу, зайнятих більш-менш ізольованими популяціями, то такий розподіл майже завжди виявляється плямистим (агрегованим). Так, наприклад, птахи, що гніздяться в лісах Центральної Європи, при певному масштабі обстеження виявляться розподіленими плямисто остільки, оскільки всі лісові масиви в Центральній Європі-це острова, оточені полями. Плямистим буде і розподіл типових для сфагнових боліт рослин, оскільки саме плямами будуть розташовуватися підходящі для них місцеперебування. Для еколога набагато більший інтерес представляє розміщення організмів у межах території, займаної явно однієї популяцією, на відстанях, що допускають безпосередню взаємодію особин. Саме до таких внутріпопуляціонним взаємодіям і відповідно «внутріпопуляціонним» розміщенню особин будуть ставитися наші подальші міркування.

Випадкове розподіл зустрічається, хоча і не дуже часто, серед представників найрізноманітніших груп організмів. Які абіотичні і біотичні фактори середовища в кожному конкретному випадку його визначають, сказати важко, але, мабуть, сила і напрямок впливу цих факторів випадково змінюються в часі і просторі. Випадкові, або, як кажуть іноді, «стохастичні», коливання яких-небудь природних факторів – самі по собі не рідкість, а останнім часом інтерес до них особливо зріс у зв’язку з популярністю концепції «розподілу ризику». Відповідно до даної концепції (докладніше ми розглянемо її в наступному розділі) різні несприятливо впливають на популяцію фактори розподілені в часі і просторі випадковим чином. Відповідно, хоча будь-яка популяція або якась її частина, піддаються ризику бути знищеними катастрофічними зовнішніми впливами, в цілому щільність якого-небудь виду, усереднена для великої території, зберігається приблизно на одному рівні просто тому, що катастрофи не відбуваються у всіх місцях відразу.

Плямисте розподіл зустрічається в природі найбільш часто, причому властиво воно не тільки наземним організмам, але й мешканцям водної товщі, яка для недосвідченого спостерігача здається середовищем вельми гомогенної. Розмір скупчень, ступінь скупченості в них особин, вираженість їх на тлі більш низької щільності організмів, а також взаємне розташування скупчень варіюються в дуже широких межах.

Конкретної ілюстрацією плямистого розміщення може бути вже наведений вище приклад з повзучим конюшиною і декількома видами злаків на невеликому (площею 1 га) ділянці луки. Число подібних прикладів справді величезне. Причини, що призводять до плямистого розміщенню організмів, різноманітні. У найпершому наближенні серед них можна виділити наступні (Hutchinson, 1953): 1) векторні, що визначаються градієнтами різних абіотичних факторів (світла, температури, вологості, концентрації біогенних елементів і т. Д.); 2) пов’язані зі способом розмноження і розселення молодих особин (наприклад, куртина якогось виду рослин, що виникла за рахунок вегетативного розмноження однієї особини); 3) поведінкові (освіта стад, гніздових колоній і т. Д.); 4) пов’язані із взаємодією різних видів (конкуренція, виїдання хижаками і т. Д.).

У деяких випадках характер просторового розподілу організмів може змінюватися в міру розвитку популяції і збільшення (або зменшення) її чисельності.

Досить серйозна проблема, з якою нерідко стикаються дослідники, що констатують плямисте розподіл, – це наявність таких ділянок обстежуваної території, на яких особини даного виду відсутні повністю. Сама по собі відсутність виду в якому-небудь місці – дуже невизначений показник, оскільки завжди залишається неясним, чому ж організмів досліджуваного виду тут немає – через те, що вони не потрапили сюди випадково силу властивих даному виду особливостей розмноження і розселення, або через непридатність властивих даному местообитанию абіотичних і біотичних умов.

Регулярне розподіл організмів знайоме всім: саме так розсаджують зазвичай фруктові дерева в саду або цибулю на городньої грядці. У природі настільки сувору регулярність знайти важко, але нерідко можна зустріти розміщення, що відхиляється від випадкового в бік більшої регулярності, т. Е. Таке, для якого відношення дисперсії до середнього явно менше одиниці. Як уже згадувалося вище, рівномірне розміщення спостерігається в тому випадку, коли ймовірність знаходження однієї особини в безпосередній близькості від інший менше, ніж на деякій відстані. Іншими словами, у взаєморозташуванні особин повинен проявлятися певний антагонізм.

Прикладів такого антагонізму і, як наслідок його, деякою регулярності в розміщенні особин можна знайти досить багато. Так відомо, що личинки вусоногих ракоподібних Balanus balanoides уникають осідати близько особин свого виду. При великій щільності рослин одного виду ми також нерідко бачимо рівномірний розподіл. У густому ялиннику, наприклад, стовбури сусідніх дерев віддалені один від одного на відстань, дорівнює сумі радіусів двох крон. У випадку окремо стоїть дерева затінення кроною деякого простору навколо стовбура може запобігати ріст проростків, створюючи таким чином зону різко зниженою ймовірності появи інших особин цієї виду.

Донедавна майже класичним прикладом регулярного просторового розподілу організмів вважалося розміщення відносно один одного окремих індивідуумів багатьох видів пустельних і напівпустельних рослин. Було виявлено також, що деякі види цих рослин виділяють інгібуючі речовини, що перешкоджають проростанню насіння свого (а в деяких випадках і іншого) виду. Передбачалося, що виникнення таких механізмів в еволюції пов’язано з різко збільшеною конкуренцією за воду – основний лімітуючий ресурс в аридних зонах. Останні ретельні дослідження показали, однак, що більшість видів пустельних рослин розподілені агрегований або випадково, а спостереження за ростом окремих молодих екземплярів не виявили очікуваної зворотній залежності інтенсивності їх росту і розвитку від близькості розташування до дорослого рослині (Wright, Howe, 1987).

Більш-менш регулярне просторовий розподіл нерідко спостерігається і серед тварин, особливо тих, яким двоїста так звана територіальність – охорона окремими особинами або їх невеликими групами (парами, сім’ями, прайдами) деякої території від вторгнення інших особин своею виду. Територіальне поведінка, як правило, менш виражено у травоїдних, що володіють широким спектром харчування, а найбільш виражено у хижаків, а також у тварин рослиноїдних, але спеціалізуються на харчуванні небагатьма видами корму, наявного в обмеженій кількості. Так, наприклад, захист території, на якій видобувається корм, властива багатьом тропічним птахам, що харчується нектаром.

Спостереження за популяцією великої синиці (Parus major), що проводяться протягом багатьох років в околицях Оксфорда, показали (Krebs, 1971), що взаєморозташування гнізд цих птахів близько до регулярного. В одному невеликому (площею 15,5 га) лісовому масиві, де ранньою весною свої території зайняли 16 пар великих синиць, наприкінці березня в експериментальних цілях були вилучені 6 пар, що займають сусідні території (рис. 11). Вже через три дні на звільнене простір проникли 4 нові пари (перекочували сюди з заростей придорожнього чагарника – місцеперебування, набагато менш сприятливих для гніздування), а, крім того, збільшили розміри своїх територій 3 пари з тих, що мешкали в цьому лісі раніше. Територіальне поведінка синиць обмежує таким чином зростання щільності їх популяцій. І це важливо в даному конкретному випадку не тільки, а може бути навіть не стільки для збереження достатньо високої щільності кормових об’єктів – комах, скільки для зниження ймовірності стати жертвою хижаків. Аналіз великої числа даних показав, що чим менше в середньому відстань між гніздами, тим вище відсоток кладок, знищених хижаками, головним чином ласкою (Mustela nivalis).

Посилання на основну публікацію