Криві виживання

Якщо ми побудуємо графік залежності частки дожили особин lх від віку х, то одержимо криву, звану кривою виживання (дожиття), або просто «lх-кривої». На рис. 18 показана крива виживання самців і самок сніжного барана, отримана за згаданими вище даними А. Мура. Як видно з наведеного графіка (по осі ординат-логарифмічна шкала!), Смертність сніжного барана велика в перші два роки життя (гине більше половини особин!), Потім протягом кількох років вона дуже низька (майже 100% -ва виживаність), але потім, на 9-10-й (для самок) або на 11-12-й (для самців) рік, вона різко зростає, і до 13 років практично всі особини гинуть. Цікаво, що висока смертність сніжного барана, як на початку, так і наприкінці життя обумовлена ​​одним і тим же фактором – пресом хижака (вовка). Крива виживання сніжного барана відображає, таким чином, вікову динаміку уразливості цього виду до впливу хижака.

В даний час дослідниками зібраний великий матеріал по кривих виживання для представників різних груп організмів. Р. Перль, введший в 1920-х рр. в екологію поняття про криві виживання, виділив три основних типи їх (рис. 19), пов’язаних між собою всілякими проміжними варіантами.

Крива I типу (сильно опукла) відповідає ситуації, при якій смертність мізерно мала протягом більшої частини життя, але потім різко зростає, і всі особини гинуть за короткий термін. Такий розподіл смертності можна спостерігаючи у дрозофіл, поденщин та інших комах, які виходять з лялечок, через деякий час спаровуються, а після відкладання яєць в масі гинуть. Слідом за Перл таку криву називають іноді «кривий дрозофіли», але не слід забувати, що моментом «народження» (нульовим віком) в даному випадку умовно вважається вилуплення дорослих (імагінальних) стадій. Якщо проаналізувати також загибель яєць, личинок і лялечок, то крива виживання матиме більш складний вид, і тільки її права частина буде відповідати кривої I типу. До кривої I типу наближається крива виживання людини в розвинених країнах, а в деякій мірі і криві виживання великих ссавців.

Крива III типу (сильно увігнута) ілюструє інший крайній випадок – масову загибель особин в початковий період життя, а потім відносно низьку смертність залишилися особин. Даний тип кривої виживання іноді називають типом устриці (Ostrea), оскільки у цього молюска, провідного в дорослому стані прикріплений спосіб життя, є планктонна личинка, і саме на стадії личинки спостерігається надзвичайно висока смертність особин. Для тих же устриць, які уникли загибелі на личинкової стадії і успішно осіли на субстрат, шанс вижити різко підвищується. Мабуть, розподіл смертності, описуване кривої III типу, досить широко поширене в природі. Воно властиво не тільки устриць та іншим донним безхребетним, які мають планктонних личинок, але практично всім організмам, що характеризується великою плодючістю і відсутністю турботи про потомство. Так, наприклад, широко поширеного виду морських риб – макрелі (Scomber scombrus) – протягом перших 50-70 днів (до досягнення ними довжини 50 мм) гине 99,9996% личинок. Якщо моментом початку життя у макрелі вважати момент запліднення, то середня тривалість їх життя буде вимірюватися всього 12 год, але у особин, що досягли віку 2-3 міс., Є вже значний шанс прожити ще кілька років.

Крива II типу (діагональна) відповідає постійної, тобто незалежною від віку, смертності протягом усього життя. Іншими словами, це означає, що протягом кожного вікового інтервалу гине одна і та ж частка від чисельності когорти на початку цього інтервалу. Хоча може здатися, що смертність, незалежна від віку, малоймовірна, насправді існує досить багато свідчень саме такого розподілу смертності по віках для різних груп організмів. Так, наприклад, діагональні криві виживання зустрічаються серед риб, плазунів, птахів, багаторічних трав’янистих рослин і т. Д. (Рис. 20). Правда, у всіх цих випадках початок відліку ведеться від організмів, що вже пройшли ранні, як правило, найбільш вразливі стадії розвитку. Так, наприклад, дані по птахах отримані аналізом загибелі окільцьованих птахів, але окільцьовують птахів зазвичай перед вильотом з гнізда, а загибель яєць і пташенят на ранніх стадіях залишається неврахованої.

Реально зустрічаються криві виживання нерідко являють собою деяку комбінацію зазначених вище «основних» типів. Так, наприклад, характерна для великих ссавців крива I типу в більшості випадків на самому початку круто падає вниз, що відповідає значній смертності відразу після народження. Навіть у сучасних популяціях людей в розвинених країнах зберігається підвищена смертність в перший рік життя (рис. 21).

Треба відзначити, що крива виживання людини далеко не завжди і не скрізь мала опуклу форму, характерну для сучасних розвинених країн. Так, наприклад, проведений з написів на надгробних пам’ятниках аналіз дат життя людей, що жили в Римській імперії в I-IV століттях н. е., дозволив побудувати криві, що опинилися в деяких випадках практично діагональними (рис. 22). З наведеного малюнка випливає, що в будь-якому віці виживаність, як чоловіків, так і жінок були вище в провінції (Північна Африка), ніж у самому місті Римі. Крім того, на даному малюнку видно, що нахил кривої виживання жінок Риму різко збільшується (крива перетинається з кривою виживання чоловіків) приблизно в двадцятирічному віці, що, очевидно, відповідає високої смертності на початку періоду дітонародження.

Посилання на основну публікацію