Концепція саморегуляції

Наскільки б не великі були відмінності між стохастізмом і регуляціонізмом, прихильники цих підходів сходилися на тому, що провідна роль в обмеженні зростання чисельності популяцій належить факторам зовнішнього середовища, наприклад таким, як нестача їжі або несприятливі погодні умови. Однак на початку 60-х рр. була запропонована завоювала незабаром більшу популярність концепція саморегуляції популяцій, згідно з якою в процесі росту щільності популяції змінюється не тільки і не стільки якість середовища, в якій існує ця популяція, скільки якість самих складових її особин. Це зміна властивостей особин, спрямоване на те, щоб загальмувати подальше зростання популяції, виражається в кінцевому рахунку в зниженні плодючості, подовженні термінів статевого дозрівання, зростанні смертності та міграційної активності.

Як підкреслив у свій час один з авторів цієї концепції англійський еколог Д. Читті (Chitty, 1960), будь-яка популяція здатна в принципі регулювати свою чисельність так, щоб не підривалися поновлювані ресурси місцеперебування і не вимагалося втручання будь-яких зовнішніх чинників, наприклад хижаків або несприятливої ​​погоди. Згідно з концепцією саморегуляції зміна якості особин, позначається на зростанні чисельності, може бути як фенотипическим, так і генотиповим. В останньому випадку воно проявляється найчастіше як зрушення в кількісному співвідношенні різних генотипів. В рамках подібної концепції втрачає всякий сенс традиційний поділ факторів на залежні і не залежні від щільності.

Підставою для висунення гіпотези саморегуляції послужили в першу чергу результати спостережень за колоніями мишей та інших гризунів, що містяться в лабораторії. З’ясувалося, що при зростанні щільності популяції, а точніше, частоти контактів між особинами (зрозуміло, що частота контактів залежить не тільки від абсолютної щільності звірків, а й від того, як влаштовано їх місцепроживання, зокрема, наскільки багате воно всілякими укриттями) у гризунів виникає стан стресу, яке характеризується низкою ознак, у тому числі різким підвищенням активності надниркових залоз. Гормональні зрушення, що відбуваються в організмі під впливом нервового збудження, гальмують діяльність статевих залоз, що в кінцевому рахунку призводить до більш пізнього статевого дозрівання, зниження плодючості, а іноді навіть до повного припинення розмноження і розробці зародків (Christian, 1950, 1971). Крім того, різко зростає і смертність як безпосередній результат стресового стану, а в природних умовах і як результат різко посилилася міграції тварин в нові місця проживання, де більше ризик загибелі від найрізноманітніших причин.

Критики «стресового механізму» регуляції підкреслювали, що існування його доведено тільки для лабораторних умов, де можливе штучне створення таких високих густин, які ніколи не бувають в природі. На користь того, що стресовий механізм регуляції в природних популяціях можливий, свідчать, по-перше, описані випадки загибелі в природі ссавців (зокрема, зайця-біляка і деяких гризунів) з явними ознаками «шокової хвороби», а по-друге, виявлена для деяких гризунів кореляція між рівнем щільності популяції і характерними для стресу змінами ряду фізіолого-біохімічних показників у особин, що входять в дану популяцію. Крім того, показано, що для виникнення стресової реакції в деяких випадках і не потрібно особливо високої щільності популяції. Так, наприклад, помітного посилення активності наднирників (а відповідно і гальмування процесів розмноження) у самок будинкової миші можна досягти, показуючи їм протягом тижня одного агресивно налаштованого самця, причому тривалість показу може бути обмежена хвилиною в день (Christian, Davis, 1964).

Серед механізмів, що забезпечують саморегуляцію популяцій, дуже важливе місце належить тим, які безпосередньо пов’язані з особливостями поведінки окремих особин. Поведінка може позначатися на величині народжуваності і смертності через фізіологічні зрушення в організмі (як, наприклад, у випадку описаної вище стрес-реакції), а може через зміну просторового розподілу особин. Так, якщо тварини захищають певну територію від вторгнення чужинців, то при зростанні щільності популяції все більше число особин не можуть утримати власну територію (або витіснити раніше влаштувалися конкурентів) і відповідно повинні мігрувати в менш сприятливі місця, де вони частіше гинуть від хижаків, нестачі їжі або впливу абіотичних факторів (Шилов, 1977).

Крім поведінкових механізмів в обмеженні зростання чисельності важлива роль може належати зв’язаним з щільністю змінам генетичного складу популяції. Очевидно, такий генетичний механізм має на увазі наявність в популяції принаймні двох різних генотипів, один з яких має перевагу в умовах високої щільності, а другого – низькою. Переконливих доказів існування в природі регуляції чисельності популяцій тільки за рахунок змін у співвідношенні різних генотипів поки немає, але дані про те, що такі зміни відбуваються, і вони пов’язані з коливаннями щільності, є. Так, наприклад, канадський еколог Ч. Кребс разом зі своїми співробітниками показав (Krebs et al., 1973), що у пенсільванською полівки (Microtus pennsylvanicus) на піках чисельності і в періоди депресій між піками домінують різні генотипи: особини одного генотипу швидко розмножуються, але погано виживають при великій скупченості (в період підйому чисельності вони, як правило, мігрують з основного місцеперебування), а особини іншого-краще переносять підвищену скупченість, але характеризуються меншою плодовитістю.

Генетичний механізм регуляції чисельності швидше за все діє в сукупності з яким-небудь іншим, наприклад з пресом хижаків. Розглянемо наведений Д. Пайментлом (Pimentel, 1961) гіпотетичний приклад такого взаємозв’язку. Нехай яку-небудь рослину, поєдаємоє травоїдними тваринами, має ген, що контролює його виживаність і одночасно придатність в якості їжі для травоїдних. Нехай даний ген зустрічається у формі двох алелей А і а, причому гомозиготи АA характеризуються високою виживаність і одночасно їстівних для травоїдних, гомозиготи аа-низькою виживанням та практичної неїстівністю для травоїдних, а гетерозиготи Аа відрізняються проміжними властивостями. У підсумку співвідношення розглянутих властивостей у трьох можливих генотипів нашого гіпотетичного рослини наступне:

 

Якщо припустити, що містить суміш всіх трьох генотипів популяція піддасться впливу травоїдних, то слід очікувати різкого підвищення смертності генотипу АА і в значно меншій мірі – генотипу Аа. Але очевидно також, що в міру споживання генотипу АА буде послаблюватися внутрішньовидова конкуренція і підвищаться шанси на виживання у генотипів Аа і аа. Збільшення частки цих генотипів буде тривати до тих пір, поки не ослабне прес травоїдних (що неминуче, оскільки частка їстівних рослин буде знижуватися). В умовах же ослаблення виїданням зможе утвердитися, а пізніше зайняти і домінуюче становище генотип АА. Але як тільки це відбудеться, відразу посилиться прес травоїдних, і весь цикл почнеться спочатку. Математична модель цього процесу показує, що коливання часткою різних генотипів дійсно виникають, але незабаром вони загасають, і співвідношення генотипів встановлюється на деякій постійному рівні, відповідному заданої інтенсивності виїданням (Pimentel, 1961). Таким чином, найважливішою умовою регуляції чисельності популяції виявляється разнокачественность складових її особин.

Прикладом крайньої вираженості такої різноякісності може бути явище «фазової мінливості» у декількох видів сарани (Schistocerca gregaria, Locusta migratoria, Nomodacris septemfasciata і деяких інших), зграї яких час від часу здійснюють спустошливі нальоти на посіви сільськогосподарських культур в Африці та Азії. Хоча нальоти сарани відомі з незапам’ятних часів, конкретні біологічні механізми, що визначають процеси збільшення чисельності та міграції, почали вивчатися тільки в 20-30-і рр. нашого століття, причому багато моментів і донині залишаються неясними.

Відомо, однак, що у всіх перерахованих видів існують дві змінюють один одного форми (фази) – одиночна і стадна, які настільки сильно розрізняються (як морфологічно, так і фізіологічно), що раніше їх відносили до різних видів. У порівнянні з одиночною фазою стадна характеризується більш яскравим забарвленням, дещо іншими пропорціями тіла (рис. 37), високою руховою активністю і деякими особливостями поведінки, насамперед прагненням збиратися в зграї. Крім того, у стадної фази лупляться з яєць молоді особини (німфи) краще забезпечені запасами води і поживних речовин; мабуть, тому вони відрізняються більш високою виживаність і швидшим розвитком. Плодючість стадної фази менше, ніж одиночної, але яйця більші.

У періоди між спустошливими навалами мігруючі види саранових, представлені одиночній фазою, зустрічаються в невеликих кількостях на досить обмеженій території. Подробиці життя одиночної фази саранових вивчені явно недостатньо, але відомо, що місцеперебування їх являють собою відкриті, порослі рідкою трав’янистою рослинністю простору (обов’язкові ділянки голої землі, в яку сарана відкладає яйця), схильні чергуванню посушливих і дощових періодів,

Так, наприклад, одиночна фаза червоною сарани Nomodacris septemfasciata мешкає в Центральній Африці на рівнинах, покритих глинистими ґрунтами і зарослими злаками. Дорослі особини відкладають яйця в листопаді-грудні, після того як пройдуть дощі і земля стане вологою. Приблизно через місяць з яєць вилуплюються німфи, які, зазнавши низка линьок, через 2-2,5 місяця досягають дорослого стану. На стадії німф гине основна частина когорти, але в деякі роки (яким передують тривалі посушливі періоди) виживаність німф різко підвищується, і чисельність сарани за одне покоління може збільшитися в 100 разів. Як це не дивно, але найбільш висока виживаність німф досягається в ті роки, коли рослинності, що служить їм їжею, буває мало. Мабуть, вся справа в тому, що мізерна після сильної посухи рослинність набагато багатше поживними речовинами (зокрема, азотом) в порівнянні з тією, що рясно розвивається в умовах достатньої забезпеченості вологою.

Таким чином, не виключено, що саме певне поєднання кліматичних умов служить першим поштовхом до майбутньої масової міграції, оскільки призводить до підвищення локальної щільності популяції, представленої спочатку тільки особинами одиночної фази. Потім внаслідок почастішали контактів між особинами (які взаємодіють тактильно, обмацуючи один одного вусиками, або залучають один одного спеціальними хімічними речовинами – феромонами) починається перетворення одиночної фази в стадну. А оскільки особини стадної фази швидше розмножуються, а головне, мають яскраво виражену тенденцію збиратися в групи, процес утворення зграї йде дуже швидко, з наростаючою швидкістю. Мігруючі за вітром зграї можуть переноситися на величезні відстані (так, наприклад, область, в межах якої зустрічаються зграї N. septemfasciata, в 1500 разів перевищує за площею область постійного проживання одиночної фази). Біологічний сенс освіти стадної фази і міграції, мабуть, у тому, щоб уникнути ризику вимирання у вкрай нестабільному середовищі і знайти нове підходяще для розмноження місце. Якщо під час міграції таке місце знайдено, розмір зграї може збільшуватися і досягати величезних розмірів. Так, зграя Schistocerca gregaria, яка здійснила наліт в Сомалі в 1957 р, складалася з 1,6 × 1 010 особин, і маса її досягала 50 тис. Т. Якщо врахувати, що за день одна сарана з’їдає стільки, скільки важить сама, то неважко уявити собі колосальні розміри лих.

Концепція саморегуляції популяцій (зокрема, подання про розвивається при високій щільності стресі) була відразу ж використана для пояснення циклічних коливань чисельності, властивих багатьом видам гризунів (насамперед представникам пологів Microtus, Clethrionomys, Lemmas і ін.) І Зайцеподібні в північних і помірних зонах Євразії та Північної Америки (рис. 38). Один період коливань, що складається з стадії підйому чисельності, піку, спаду і депресії, зазвичай триває 3-4 роки, але іноді 5-6 років, а у зайців-близько 10 років. Щільність популяції на піках перевищує густину в періоди депресії в десятки, і навіть сотні разів. Відзначимо, що далеко не у всіх видів мишоподібних гризунів і далеко не у всіх популяціях спостерігаються подібні циклічні коливання чисельності. Деяким видам властиві щорічні коливання (з мінливою амплітудою), а деяким-поєднання щорічних коливань з циклічними (останні виявляються, оскільки у них значно вище амплітуда). Хоча до циклічних коливань чисельності присвячена величезна література, єдиної загальноприйнятої точки зору на причини цих коливань немає. Існує тільки цілий ряд гіпотез, які, зауважимо, не завжди є взаємовиключними.

Так, в рамках уявлень про саморегуляцію можливі три гіпотетичних механізму гальмування зростання чисельності. По-перше, при зростанні щільності популяції, а, отже, і частоти контактів між особинами може збільшуватися ймовірність виникнення стресового стану, що в свою чергу призводить до різкого скорочення народжуваності та зростанню смертності. По-друге, при зростанні щільності популяції може посилюватися міграція особин з основного місцеперебування в крайові, менш сприятливі, де смертність в силу різних причин набагато вище. По-третє, при зростанні щільності популяції можуть відбуватися зміни її генетичного складу, зокрема заміна швидко розмножуються генотипів повільно розмножуються і схильними до міграції.

Кожен з перерахованих механізмів самообмеження чисельності спрацьовує з певною затримкою, в силу чого у всіх зазначених випадках слід очікувати появи автоколивань. Звичайно, виникає питання: чому коливання чисельності гризунів і зайців нерідко одночасно охоплюють величезні простори? Адже якби цикли багатьох локальних популяцій були синхронізовані, то ми навряд чи могли б спостерігати такі явища, як «мишачі напасті» (спалахи чисельності мишоподібних гризунів) або масові міграції лемінгів. Зауважимо, що нерідко співпадаючими по фазі виявляються циклічні коливання не тільки різних популяцій одного виду, але й різних видів, що мешкають на одній території (див. Рис. 38).

Роль синхронізуючого фактора можуть грати умови зовнішнього середовища, наприклад погода, що впливає безпосередньо або через біотичні компоненти, насамперед через їжу. Особливо сприятливе чи несприятливе поєднання погодних умов може, як би збивати раніше існуючий в популяції ритм і синхронізувати цикли різних популяцій. Крім того, слід підкреслити вже згадувану в попередньому розділі зв’язок між просторовою структурою популяції і коливаннями її чисельності. Підвищення чисельності, як правило, розширює межі територій, займаних окремими локальними популяціями, посилює міграцію особин і сприяє почастішання контактів між особинами, що відносяться до різних угруповань. Таке зростання цілісності великих популяцій або «популяційних систем» також сприяє синхронізації циклів.

Крім гіпотез, що виходять з концепції саморегуляції, т. Е. Припущення про наявність в кожній популяції механізмів, здатних загальмувати зростання щільності до настання викликаних цим зростанням несприятливих змін середовища, існують гіпотези, що пояснюють циклічні коливання чисельності саме взаємодією популяції з елементами навколишнього середовища. Так, згідно трофічної гіпотезі основна причина зупинки зростання і подальшого спаду чисельності популяцій гризунів і Зайцеподібні – це недостатня кількість їжі або незадовільний її якість. Уявлення про те, що вирішальним часто виявляється якість, а не кількість їжі, грунтується на наступному: при спалахах чисельності тварин-фітофагів (особливо харчуються зеленими частинами рослин), як правило, не спостерігається якогось помітного скорочення маси кормових рослин.

Посилання на основну публікацію