Коеволюція хижака і жертви

Взаємодії типу хижак – жертва існують майже так само довго, наскільки існує на Землі життя. Більше того, еволюція будь-якого хижака невідривно від еволюції його жертв абсолютно так само, як еволюція жертв невідривно від еволюції хижака. Відставання в цій еволюційної гонці рівнозначне загибелі, і тому воно неприпустимо ні для хижака, ні для жертви. Не дивно, що в процесі їх спільної еволюції (коеволюції), у хижака виробилися досить ефективні засоби нападу, а у жертв – досить ефективні засоби захисту. Ці кошти надзвичайно різноманітні, а часом просто витончені. Як можливу ілюстрації розглянемо деякі приклади різних способів захисту наземних рослин від травоїдних і захисту планктонних тварин від нападників на них хижаків.

Захист наземних рослин від виїданням фитофагами

На частку наземних рослин припадає велика частина маси всього живого речовини біосфери. Відомо також, що велика частина продукції наземних рослин потрапляє в так звані детрітние харчові ланцюги, т. Е. Споживається тваринами, бактеріями і грибами у вигляді вже відмерлих тканин. Наявність дуже великої кількості органічної речовини, яка міститься в тканинах живих рослин і яке, як нам здається, недовикористовується фитофагами, змушує припустити одне з двох: або зростання популяцій фітофагів жорстко обмежений якими-небудь іншими, відмінними від браку їжі факторами, наприклад пресом хижаків і паразитів, або в масі своїй рослини досить надійно захищені від більшості фітофагів. Якщо раніше більш популярним було перше припущення, то в останні роки все більше підтверджень отримує і друге.

Засоби захисту рослин від поедающих їх тварин надзвичайно різноманітні і включають не тільки всім відомі шипи, колючки і товсту кору, але також і численні хімічні речовини (вторинні продукти метаболізму), що роблять тканини рослин неїстівними або навіть отруйними для переважної більшості фітофагів. Серед цих речовин є алкалоїди (наприклад, всім відомий нікотин, який синтезується в листі тютюну), таніни, різні смоли, стероїди і ряд інших. Деякі дослідники вважали, що більша частина цих речовин являє собою просто шкідливі продукти метаболізму, які рослини накопичують в листках насамперед для того, щоб вивести їх зовсім з організму при листопаді. Існує, однак, і інша точка зору, згідно якої рослини спеціально затрачають енергію на синтез цих речовин (або, у всякому разі, значної частини їх), оскільки це виявляється життєво важливим для забезпечення захисту рослин від численних потенційних споживачів-фітофагів.

Обговорюючи уявлення про різних еколого-ценотичних стратегіях, ми вже підкреслювали, що організм в ході еволюції не може ефективно спеціалізуватися відразу по декількох напрямках. Зокрема, за гарну захищеність від хижаків і високу конкурентоспроможність нерідко доводиться розплачуватися скороченням швидкості популяційного зростання (альтернатива r- і K-відбору). Грунтуючись на цих міркуваннях, Р. Кейтс і Г. Оріанс (Cates, Orians, 1975) припустили, що види рослин, переважаючі на пізніх етапах сукцесії (і відповідно, що у співтоваристві тривалий час), повинні бути краще захищені від неспеціалізованих фітофагів, ніж рослини, типові для початкових етапів сукцесії, т. е., як правило, швидко розмножуються, але не здатні винести прес конкурентів і фітофагів. Для перевірки своєї гіпотези Р. Кейтс і Г. Оріанс в лабораторних умовах оцінили поедаемость двома видами слимаків (є неспецифічними, володіє широким спектром фитофагами) приблизно сотні різних видів трав’янистих рослин, які ростуть в штаті Вашингтон. Методика досвіду була досить проста: в кіш зі слимаками поміщали на ніч стандартного розміру гуртки, вирізані з листя випробовуваних рослин, упереміж з такого ж розміру гуртками, вирізаними з еталонного виду рослини, охоче поїдається обома видами слимаків. Відношення загальної площі з’їдених частин випробуваного рослини до площі з’їдених частин еталонного рослини служило показником їстівності для слимаків того чи іншого виду рослин. Відповідно до думки ботаніків, які вивчали сукцесію в даному місці, все випробувані «на їстівність» рослини були розділені на три групи: раннесукцессіонние, среднесукцессіонние і позднесук-цессіонние. Виявилося, що середня поедаемость слимаками представників цих трьох груп рослин достовірно розрізнялася, причому, як і очікувалося, найбільшою мірою споживалися рослини, типові для початкових етапів сукцесії, т. Е. R-внди, або Експлерент, за термінологією Л. Г. Раменського , а найменшою – рослини пізніх етапів сукцесії (K-види, або віоленти).

Деякі вторинні метаболіти за характером свого впливу на фітофагів не відрізняються особливою видоспецифичностью, а просто роблять тканини рослини малос’едобнимі для широкого кола потенційних споживачів. Концентрація таких речовин у тканинах повинна бути досить високою. Але є серед вторинних метаболітів і речовини, що характеризуються високою специфічністю, а також речовини сильно отруйні, що роблять рослина неїстівним навіть при незначному вмісті в тканинах. Один з найбільш дивовижних прикладів – це синтез бальзамической ялицею (Abies balsamea) речовини, що є хімічним аналогом так званого ювенільного гормону, синтезованого в тілі личинок комах для регулювання їх росту та переходу до чергової линьки. У ході нормального розвитку комах зупинка синтезу ювенільного гормону призводить до того, що активними стають інші гормони, що сприяють нормальному завершенню метаморфоза. Якщо ж в організм личинки, що закінчує свій розвиток, продовжує надходити ювенільний гормон (або його аналог), то вона не може закінчити метаморфоз і гине, нерідко зазнавши при цьому одну або дві додаткові личинкові линьки. Ряд дослідників вважають, що освіта бальзамической ялицею і деякими іншими видами рослин ювабіона (хімічного аналога ювенільного гормону) – це еволюційно виник спосіб захисту від комах-фітофагів. Але існує й інша точка зору, згідно якої хімічне схожість справжнього ювенільного гормону і ювабіона не що інше, як проста випадковість. На користь того »що це все-таки не випадковість, ймовірно, може служити виявлення в тканинах деяких рослин і таких речовин, які стимулюють НЕ затягування ювенільного розвитку, а передчасний метаморфоз личинок, що також призводить до загибелі комах-фітофагів (Розенталь, 1986) .

Як би не були отруйні деякі рослини, майже завжди знаходяться фітофаги, що виробили в процесі еволюції здатність переносити або нейтралізувати їх токсичний вплив. Так, наприклад, личинки крихітного жука Caryedes brasiliensis з сімейства зернівок (Bruchidae) розвиваються всередині насіння бобової рослини Dioclea megacarpa, отруйних для більшості комах через що міститься в них L-канаваніна, амінокислоти, що володіє сильним інсектицидною дією. Личинки С. brasiliensis здатні, однак, не тільки жити в оточенні цієї речовини, але й споживати його як багате джерело азоту (Розенталь, 1984).

Деякі фітофаги здатні накопичувати в своїх тканинах отримані від рослин токсини і таким чином здобувати неїстівність або отруйність для хижаків. Класичний приклад подібного роду – зустрічається в Північній Америці метелик монарх (Danaus plexippus), гусениці якої харчуються на рослинах ваточника (Asclepias spp.), Що містять карденоліди – речовини, що викликають серйозні порушення серцевої діяльності птахів і ссавців. Недосвідчена птиця, випадково що схопила гусеницю чи метелика D. plexippus, зазвичай випльовує видобуток і більше її не вистачає. Цікаво, що гусениць D. plexippus можна виокремити на деяких рослинах, що не містять карденоліди. Такі, вирощені на спеціальній дієті комахи можуть без жодної шкоди споживатися птахами, якщо їх, звичайно, вдається привчити до цього корму. Треба сказати, що деякі птахи, наприклад черноспінний трупіал, можуть поїдати дорослих метеликів D. plexippus, але при цьому вони обережно викльовують вміст черевця, не чіпаючи кутикулярного покриви і крила, т. Е. Ті частини комахи, в яких і зосереджені в основному токсичні карденоліди.

Кілька видів виростають в Центральній Америці акацій (наприклад, Acacia cornigera і Acacia collinsi) не мають хімічних засобів захисту від фітофагів. Проте ці акації надійно захищені від своїх ворогів і конкурентів за допомогою мурах (Pseudomyrmex spp.), Які знаходять на акації не лише зручні притулку – великі порожнисті колючки, але і спеціальну приманку у вигляді модифікованих листочків (так званих тілець Бельта), багатих білком і жирами, і нектарників, багатих цукрами. Навіть у суху пору року, коли інші дерева скидають листя, акації продовжують утворювати листочки, використовувані в їжу мурахами. Мурахи, що живуть на акації, тримають під своїм контролем стовбур і крону, знищуючи не тільки всіх потрапляють сюди комах, але також підгризаючи листя і пагони інших рослин, якщо ті стосуються акації. В результаті такої діяльності мурах навколо акацій і під нею утворюється зона, вільна від рослинності. Як показали спеціальні дослідження (Janzen, 1966), штучне знищення мурах призводить до різкого зниження виживаності акацій.

Посилання на основну публікацію