Фактори, що обмежують поширення особин і популяцій

Одне з найбільш характерних властивостей живих організмів – це відтворення собі подібних, Але одного тільки продукування нащадків недостатньо, щоб певний генотип (властивий виду, популяції або клону) продовжував своє існування в черзі поколінь. Утворилися зародки (насіння, спори, яйця, личинки, дитинчата і т. П.) Повинні потрапити в умови, досить сприятливі для їх виживання, розвитку і подальшого розмноження. Звичайно, деяка частина (часом дуже значна) цих зародків загине, але число досягли половозрелости повинно бути в середньому за ряд років не менше чисельності батьківського покоління. Оскільки будь локальна угруповання особин схильна до ризику вимирання хоча б через випадково наступила несприятливої ​​комбінації кліматичних умов, в ході еволюції всіх організмів, очевидно, повинні вироблятися пристосування до розселення нащадків, до поширення їх на площі, більшій, ніж та, на якій мешкало покоління батьків.

Тільки в деяких випадках на расселительние функції накладаються суворі обмеження, оскільки розселення далі деякого найближчого простору стає для організмів погибельним. Класичним прикладом, відзначеним ще Ч. Дарвіном, можуть служити безкрилі (або з сильно редукованими крилами) комахи, що зустрічаються на океанічних островах, де дуже велика небезпека опинитися знесеними вітром у відкритий океан. За підрахунками Карлквіста (Carlquist, 1974), на океанічних островах в субантарктичних широтах приблизно 76% всіх видів комах позбавлені здатності до польоту (рис. 14). Цікаво, що схожі (зі скороченими крилами) форми зустрічаються і серед комах, що живуть на свого роду «екологічних островах», наприклад в субальпійських зонах найвищих гір Африки.

Однак наведені вище приклади скоріше варто розглядати як виняток, але не правило. У переважній же більшості випадків завдання розселення – одна з найважливіших для організмів. Так, у дуже багатьох морських донних тварин, що ведуть малорухомий або прикріплений спосіб життя, існують планктонні личинки, що розноситься течіями деколи на дуже великі відстані. У багатьох комах расселительние функцію виконують дорослі особини: міграції їх, як правило, передують розмноженню. У ряду попелиць дорослі самки, що розмножуються партеногенетичного, безкрилі, але при значному збільшенні щільності і погіршенні кормових умов в популяції з’являються крилаті особини, здатні розселятися на великі відстані.

Питання про те, чому особини якого-небудь конкретного виду не зустрічаються в даному місці, один з тих, з якими особливо часто доводиться стикатися екологам. Щоб відповісти на нього, доводиться послідовно висувати, розглядати і, в разі непідтвердження, відкидати певні припущення про причини відсутності досліджуваного виду. Фактично при цьому формулюються більш прості питання, які потребують тільки альтернативної відповіді «так» чи «ні».

Перше припущення, яке зазвичай виникає в таки випадках, це обмежені можливості розселення. Іншими словами, допускається, що організми даного виду відсутні в певному місці тільки тому, що їх властивості до розселення недостатньо, щоб подолати відстань від тих місць, де вони зустрічаються регулярно. Якщо ми говоримо про поширення видів в географічних масштабах, то воно дійсно нерідко пояснюється подібним чином. Доказом цьому можуть служити випадки різкого зростання чисельності та розселення по великій території видів, завезених людиною з одного континенту на інший. Такі, наприклад, вже згадувані вище випадки розселення європейського шпака по Північній Америці чи ондатри по Євразії та ін.

Коли мова йде про поширення організмів не в географічному масштабі, а власне екологічному (в межах більш-менш однорідного ландшафту), то обмежена здатність даного виду до розселення вже набагато рідше виступає i якості вирішального чинника. В принципі припущення це може бути перевірено польовими дослідами по штучному перенесенню особин певного виду в те чи інше місцепроживання. Подібні досліди повинні бути досить тривалими, оскільки досліднику необхідно переконатися в тому, що перенесені організми в нових умовах здатні не тільки жити, ж і розмножуватися і взагалі здійснювати повний цикл свого розвитку.

У ряді випадків причинний аналіз просторового розбраті поділу ускладнюється тим, що багато організми (переважніше більшість тварин, принаймні) здатні до активного вибору певного місцеперебування. Механізми, за допомогою яких здійснюється цей вибір, вивчені ще недостатньо, хоча ясно, що часом вони грунтуються на досить простих вроджених поведінкових реакціях. Так, наприклад, мокриці (наземні равноногие ракоподібні), будучи по мешени в кіш, де створено градієнт вологості, вибирають для себе більш вологі місця просто тому, що в цих місцях різко знижується їх рухова активність, тоді як сухі місця вони швидко пробігають. Точно так само різко знижується інтенсивність пересування мокриць, коли вони опиняються під якимось укриттям.

Для забезпечення нормального існування виду вибір під ходить місцеперебування, здійснюваний на певній стадії життєвого циклу, має нерідко вирішальне значення. Як приклад можна вказати на нерестові міграції лососевих і осетрових риб або на вибір самкою метелики рослини, на яке вона відкладе яйця і яке буде кормових для увійшли з цих яєць гусениць. У птахів і ссавців вибір місцепроживання може грунтуватися на досить складних поведінкових механізмах.

Ступінь переваги тварин якихось певних місць існування, як правило, залежить від щільності популяцій. При низькій щільності всі тварини виявляються приуроченими до найбільш віддається перевага (мабуть, найбільш оптимальним) местообитаниям. З підвищенням щільності тварини починають послідовно займати місцеперебування, що є все менш і менш оптимальними. Подібна залежність розподілу організмів за різними местообитаниям від загальної щільності популяції не раз виявлялася, наприклад, при вивченні полівок і лемінгів, для яких в північних широтах характерні циклічні (з періодом в 3-4 роки) коливання чисельності.

Якщо ми переконуємося в тому, що організми якогось певного виду відсутні в даному місці, хоча в принципі могли б до нього потрапити в ході природного розселення, і якщо ми не виявляємо у досліджуваних організмів поведінкових реакцій активного уникнення цього місця, залишається припустити, що вся справа в якихось особливостях (= факторах) середовища, що роблять дане місце непридатним для існування досліджуваного виду організмів. У першому наближенні ці фактори можуть бути розділені на біотичні (т. Е. Пов’язані безпосередньо з активністю інших живих організмів) і абіотичні (т. Е. Пов’язані з впливом фізичних та хімічних особливостей даного місцеперебування, хоча насправді це поділ умовно).

Біотичні чинники, насамперед прес хижаків і конкурентів, а також брак їжі, часто виступають в якості агентів, що перешкоджають розвитку популяцій певних організмів у тих чи інших конкретних місцепроживання. Так, наприклад, гідробіологам добре відомо, що вселення у ставки і озера планктоноядних риб може призвести до повного знищення найбільш великих і помітних планктонних ракоподібних. Циклом робіт, виконаних у 1960-х рр. в ЧССР під керівництвом Я. Храбчека, показано, що в рибоводних ставках у міру підвищення щільності посадки молоді коропа зі складу планктону послідовно випадають спочатку найбільші (наприклад, Daphnia pulicaria), а потім і більш дрібні види ракоподібних.

Та ж закономірність була підтверджена Н. Нильсоном і Б. Пеплером (Nilsson, Pepler, 1973), обстеживши понад 50 озер на території Швеції і показати, що найбільш великі планктонні ракоподібні Daphnia longispina і Heterocoрe saliens не зустрічаються в тих озерах, де є поедающие зоопланктон риби-голець (Salvelinus alpinus) і сиги (Coregonus spp.). Цікаво, що великий представник прісноводного зоопланктону ветвістоусим рачок Bythotrephes longimanus не виявляється у складі планктонних проб з деяких озер Швеції, але потрапляє в кишечник спійманих в цих водоймах риб (Stenson, 1978). Очевидно, що в подібних випадках при поєднанні крайньої нечисленності виду і яскраво вираженою вибірковості харчування споживає його хижака зберігається дуже великий ризик повного знищення популяції. Прес планктоноядних риб виступає, таким чином, по відношенню до найбільш великих планктонним ракоподібним як фактор, що обмежує не так їх динаміку, скільки саме розповсюдження. Іншим прикладом може бути майже повне зникнення червоного кенгуру (Macropus rufus) в тих місцях Австралії, де зберігається висока чисельність собаки дінго (Canis familiaris dingo).

Брак їжі або якого-небудь іншого життєво важливого ресурсу також може бути причиною відсутності організмів певного виду в конкретному местообитании. Так, наприклад, з’ясовано (Neill, 1978), що ветвістоусим рачок Daphnia pulex не може мешкати в гірських озерцях Британської Колумбії (Канада) просто тому, що в цих водоймах дуже низька концентрація дрібних планктонних водоростей, службовців йому основною їжею. Про це свідчить, зокрема, простий досвід по успішному культивуванню D. pulex в поліетиленовому коші, встановленому в одному такому озері за умови штучного підвищення концентрації водоростей. Пізніше з’ясувалося, що для різних видів ветвістоусих ракоподібних (у тому числі і для різних видів Daphnia) властиві різні значення тієї мінімальної концентрації корму, при якій забезпечується самовідтворення популяцій.

Аналогічним чином концентрація найважливіших біогенних елементів (азоту, фосфору та ін.) Часто обмежують поширення (а також зростання чисельності) планктонних водоростей Детальні лабораторні дослідження цього явища показали що здатність існувати при низьких концентраціях біогенних елементів сильно змінюється від одного виду до іншого, а також в Залежно від того, який конкретно елемент розглядається. Так, наприклад, мінімальна концентрація фосфору, необхідна для підтримки стаціонарної (т. Е. Зберігає постійну чисельність) популяції діатомової водорості Fragillaria crotonensis, становить 0,05 мкмоль / л, а для популяції діатомової водорості Synedra filiformis – 0,02 мкмоль / л. Якщо ж взяти інший біогенний елемент, наприклад такий важливий для діатомових, як кремній, то з’ясовується (Tilman, 1981), що мінімальна допустима його концентрація в середовищі становить для F. crotonensis 1,0 мкмоль / л, а для S. filiformis – 5 , 7 мкмоль / л (докладніше див. гл. 4).

Обмеження поширення (а, забігаючи наперед, зауважимо, що й динаміки) організмів низькою концентрацією необхідних ресурсів, мабуть, є звичайнісіньке в природі явище, приклади якого можуть бути знайдені серед представників найрізноманітніших груп. Принаймні, інтуїтивно екологи усвідомлювали це давно. Недарма майже у всіх підручниках екології серед небагатьох загальних принципів наводиться запозичений з агрохімії закон мінімуму Лібіха, який говорить, що кількісний розвиток («урожай» в широкому сенсі слова) організмів визначається тим елементом (або фактором), який знаходиться в навколишньому середовищі у відносному мінімумі. Так, наприклад, урожай якої-небудь сільськогосподарської культури може лимитироваться кількістю міститься в грунті азоту, фосфору або якого-небудь іншого елемента, наприклад калію. Закон Лібіха найбільш чітко формулюється тоді, коли мова йде про незамінних ресурсах. Так, наприклад, очевидно, що якщо рослині не вистачає фосфору, то ніяким збільшенням вмісту азоту, калію і якого-небудь іншого елемента не можна підвищити врожай цієї рослини вище деякої межі, який накладається недостатньою кількістю саме фосфору. Оскільки функції фосфору в біохімічних процесах не можуть виконуватися ніякими іншими елементами, очевидно, саме фосфор необхідно додати, щоб урожай перевищив досягнутий раніше межа.

Останнім часом все частіше висловлюється припущення з тому, що брак того чи іншого елемента (наприклад, натрії або фосфору) в їжі обмежує зростання чисельності (а мабуть і поширення) травоїдних тварин. Таке припущення лежить, зокрема, в основі однієї з гіпотез, що пояснюють циклічні коливання чисельності ряду гризунів і Зайцеподібні. «Достатня» (з точки зору зовнішнього спостерігача) кількість їжі може в силу її неповноцінності виявитися недостатнім з «точки зору» спостережуваного тварини.

Як фактор, що обмежує поширення тварин і рослин, виступає і міжвидова конкуренція. Сам механізм цього обмеження може бути різним (докладніше про це див. Гл. 4), але нерідко це просто зменшення кількості дефіцитного харчового ресурсу, причому той вигляд, який конкурентно витісняє інший, як правило, здатний існувати при більш низькій концентрації даного ресурсу або ж здатний якимось чином перешкодити використанню цього ресурсу іншим видом.

Серед організмів, провідних прикріплений спосіб життя, нерідко спостерігається і конкуренція за простір, який також може розглядатися як свого роду ресурс. Дуже велике число даних про подібну конкуренції відомо для тварин і рослин, що мешкають на скелястих ділянках літоралі – приливно-відливної зони морського узбережжя. Зокрема, класичним дослідженням стала робота Дж. Конеллі (Connell, 1961), детально вивчила причини приуроченості до різних ярусах літоралі двох звичайних для західного узбережжя Англії видів вусоногих ракоподібних-хтамалюса (Chthamalus stellatus) і балянуса (Balanus balanoides). У самому верхньому ярусі, схильному найбільш тривалому осушенню і нагріванню, мешкає тільки хтамалюс, але нижче (приблизно посередині між рівнем максимальних припливів і середнім приливно-відливних рівнем) його змінює балянуса. Відсутність балянуса у верхньому ярусі пояснюється тим, що вид цей на відміну від хтамалюса не здатний переносити настільки тривале пересихання і нагрівання. Відсутність же хтамалюса в нижчерозташованих ярусах пояснюється конкурентним витісненням з боку балянуса, особини якого ростуть набагато швидше, обростаючи будиночки хтамалюса зверху або ж зрізаючи їх з субстрату нижнім краєм свого панцира.

Шари водної товщі, в яких зустрічаються планктонні личинки балянуса і хтамалюса, сильно перекриваються. Личинки хтамалюса можуть осідати в тому ярусі літоралі, де мешкають балянуси, а простими дослідами з видалення будиночків балянуса Ж. Конеллі довів, що хтамалюс може тут успішно рости, розвиватися і розмножуватися. Отже, саме конкуренція з балянуса за простір і визначає нижню межу зони поширення хтамалюса. Цікаво, що нижня межа зони поширення самого балянуса визначається почасти конкуренцією за простір з великими прикріпленими водоростями, а почасти – пресом хижого черевоногих молюска Thaislapillus.

Ситуація, схожа з описаною вище, виявляється при вивченні розподілу по градієнту глибини водойми двох видів рогозу – широколистого (Typha latifolia) і вузьколистого (Typha angustifolia). Дослідження, проведені на невеликому ставку, показали, що верхня межа зони зростання широколистого рогозу знаходиться приблизно на 25 см вище, а нижня – на 80 см нижче урізу води (Grace, Wetzel, 1981). Що стосується зони зростання вузьколистого рогозу, то вона як би зрушена на великі глибини: верхня межа знаходиться на глибині 15 см, а нижня – приблизно 115 см (рис. 15). За допомогою простих дослідів з пересадки проростків обох видів рогозу на різну глибину автори виявили, що вузьколистий рогіз в відсутність широколистого може мешкати на всіх тих горизонтах, де зустрічається і широколистий, але нижня межа поширення широколистого рогозу проходить по глибині 80 см незалежно від тозі, виростає там конкуруючий вид чи ні. Відсутність вузьколистого рогозу на глибині менше 15 см є, таким чином, результат конкуренції з рогозом широколистих, який, маючи більш широку поверхню листя, затінює рослини конкуруючого виду. Нижня межа зони поширення широколистого рогозу, мабуть, визначається його морфофизиологическими особливостями: зростання широких листків (настільки допомагають в конкурентній боротьбі при виростанні близько урізу води) на більшій глибині вимагає занадто великих енергетичних витрат.

У тих випадках, коли у нас є достатньо підстав відкинути гіпотезу про те, що причина відсутності досліджуваного виду в даному місці – результат преса хижаків, нестачі їжі або яких-небудь інших біотичних факторів, залишається припустити, що відсутність досліджуваних організмів в даному місці визначається їх

Посилання на основну публікацію