Експоненціальна модель зростання чисельності популяції

Щоб розібратися в основних закономірностях, що визначають зростання чисельності популяцій, звернемося до простого прикладу. Нехай якийсь одноклітинний організм, що розмножується простим поділом (наприклад, яка-небудь інфузорія), здійснював одну поділку раз в 4 ч. Тоді в результаті ділення цього організму через 4 ч буде вже 2 особини, через 8-4, через 12-8 через 16 -16, через 20-32, через 24-64, через 28-128, через 32 4-256 і т. д. Графік показує дане зростання (рис. 23, а), – це крива, описувана так званим експоненціальним законом Відповідне рівняння має вигляд Nt = N0ert, де Nt – чисельність популяції в момент часу t, N0 – чисельність популяції в початковий момент t0, е – основа натуральних логарифмів (2,7182), а r-показник, що характеризує темп розмноження особин в даній популяція ( іноді цей показник називають «специфічної», або «вродженої, швидкістю популяційного росту). Для того щоб експоненціальне зростання чисельності тривав протягом деякого часу, необхідно тільки одна умова: постійне значення показника r.

Вище ми вже визначали миттєву питому швидкість роcта популяції як r = dN / Ndt. Цей вираз можна записати і як dN / dt = rN. У такій формі запису підкреслюється, що швидкість росту чисельності популяції пропорційна самої чисельності. Якщо r = const, то зростання відбувається за експоненціальним законом. У тому випадку, коли величини чисельності наводяться в логарифмічному масштабі, графік експоненціального зростання набуває вигляд прямої лінії (рис. 23, б). Тому іноді експоненціальне зростання називають логарифмічним. Рівняння експоненціального зростання в логарифмічній формі має наступний вигляд: lnNt = lnN0 + rt, т. Е., По суті, це просто рівняння прямої, причому коефіцієнт r характеризує кут нахилу її до осей.

У багатьох популярних посібниках з екології кажуть, що експоненціальне зростання популяцій можливий тільки в особливо оптимальних умовах, при відсутності будь-яких обмежуючих факторів. Це не зовсім вірно, оскільки, як уже підкреслювалося вище, єдине (необхідне достатнє) умова такого зростання – постійність коефіцієнта г, що відображає, по суті справи, швидкість розмноження цих організмів. Так, наприклад, провівши серію спостережень за ростом популяцій якогось одноклітинного організму в різних температурних умовах, неважко помітити, що зі зменшенням температури швидкість ділення клітин падає, але експонентний характер зростання зберігається у всіх варіантах (рис. 24, а).

Швидкість експоненціального зростання популяцій може використовуватися як показник сприятливості умов середовища для даних організмів. Очевидно, наприклад, що з підвищенням температури у пойкілотермних тварин ця швидкість зростає, але з наближенням до кордону толерантності знижується. У різних видів характер цих змін може бути різним. На рис. 24, б наведені експериментальні оцінки залежності швидкості популяційного росту двох видів жуків Calandra oryzae і Rhizopertha dominica від температури і вологості.

Математичні формули, що описують закономірності експоненціального зростання, були приведені А. лотка в 1920-х рр. (див. Lotka, 1925), але основний принцип експоненціального зростання (або, як його частіше називали, зростання в геометричній прогресії) був відомий вже дуже давно. Про те, що принципово таке зростання можливе, згадували Ж. Бюффон і К. Лінней. До них, ще в кінці XVII ст. особливості експоненціального зростання були очевидні одному із засновників демографії-Дж. Гранту. Про геометричній прогресії як про деяке законі зростання народонаселення писав і Томас Мальтус (1766-1834), праці якого справили великий вплив на формування поглядів двох дослідників, які висунули ідею природного відбору, -Ч. Дарвіна і А. Уоллеса. Саме вроджена здатність будь-якої групи організмів необмежено збільшувати свою чисельність за експоненціальним законом служить однією з основних передумов теорії природного відбору. Відомо, що сам Дарвін розрахував потенційні можливості зростання популяцій різних організмів. Так, згідно з його оцінками, число нащадків однієї пари слонів – тварин, що розмножуються надзвичайно повільно, – через 750 років досягне 19 млн. Якщо ж звернутися до найбільш швидко розмножуються організмам і розрахувати можливі результати їх експоненціального зростання, то цифри виходять просто фантастичні. Якщо, наприклад, яка-небудь бактерія в сприятливій живильному середовищі ділиться кожні 20 хв, то при збереженні таких темпів поділу потомство однієї бактеріальної клітини через 36 ч дає масу, яка покриває всю земну кулю суцільним шаром товщиною 30 см, а ще через 2 ч товщина цього шару досягне 2 м.

Оскільки ні бактерії, ні слони не покривають землю суцільним шаром, очевидно, що насправді в природі експоненціальне зростання популяцій організмів або не відбувається взагалі, або ж відбувається, але протягом дуже нетривалого часу, змінюючись потім спадом чисельності або виходом її на стаціонарний рівень . Випереджаючи можливе запитання про те, навіщо приділяти стільки уваги процесу, в природі практично не спостерігається, слід спеціально підкреслити, що модель експоненціального зростання використовується в екології в першу чергу для того, щоб охарактеризувати (причому кількісно!) Потенційні можливості популяції до зростання. Оцінюючи різницю між тією чисельністю, яка могла б бути досягнута популяцією при збереженні протягом деякого часу експоненціального зростання, і тієї, яка реально спостерігалася через цей час, можна практично виміряти інтенсивність смертності (або еміграції), а проаналізувавши інформацію про динаміку смертності, виявити і фактори, що обмежують зростання досліджуваної популяції. Характерно, що вже дослідники XVII-XVIII ст. використовували уявлення про експоненційному зростанні саме для опису потенційних можливостей популяцій.

Посилання на основну публікацію