Екосистемний підхід

Чіткого загальноприйнятого визначення екосистеми не існує, але зазвичай вважається, що це сукупність різних, що мешкають разом організмів, а також фізичних і хімічних компонентів середовища, необхідних для їх існування або є продуктами їх життєдіяльності. Як правило, мається на увазі, що в екосистему поряд з неживими компонентами входять рослини (продуценти), тварини (консументи), бактерії і гриби (редуценти), т. Е. Набір організмів, здатних у своїй сукупності здійснювати повний кругообіг вуглецю та інших основних біогенних елементів (азоту, фосфору і т. д.).

Проведення кордонів між екосистемами завжди є до деякої міри умовність, вже хоча б тому, що між екосистемами обов’язково існує обмін речовиною та енергією. Але навіть якщо строго дотримуватися такого, здавалося б, надійного критерію, як повнота біотичного кругообігу, то виявляється, що для різних хімічних елементів реальні розміри того фізичного простору, в межах якого замикається їх цикл, істотно розрізняються. Отже, по-різному будуть визначатися в цих випадках і межі екосистеми. Не менш важливий і часовий масштаб, в якому розглядається та чи інша екосистема.

Пояснимо це на прикладі невеликого, але досить глибокого озера, розташованого де-небудь в середній смузі. Влітку в такому водоймищі зазвичай спостерігається чітка температурна стратифікація: верхній прогрівається і перемішуємо шар води (товщиною 1-3 м) – епілімніон – відділений від холодних малорухомих вод глибинної зони – гіполімніона – шаром температурного стрибка. У межах епілімніон розвивається велика кількість дрібних планктонних водоростей, які посилено поїдаються численними тут планктонними тваринами. Зростання чисельності та біомаси планктонних водоростей лімітований, однак, не стільки поїданням зоопланктону, скільки браком найважливішого біогенного елемента – фосфору. Практично весь фосфор в волах епілімніон в цей час пов’язаний в тілах водоростей. Однак харчуються водоростями планктонні ракоподібні й коловертки в ході своєї життєдіяльності виділяють з продуктами екскреції фосфор, притому в доступній для засвоєння водоростями формі. Виділяється зоопланктоном фосфор зараз же поглинається водоростями, що і забезпечує їх продукцію, частина якої (часом значна) поїдається тим же зоопланктоном.

Таким чином, цикл фосфору не виходить за межі епілімніон, який згідно з критерієм повноти круговороту основних біогенних елементів можна сміливо трактувати як самостійну екосистему, відмінну від екосистеми іншої маси озера. Підкреслимо, однак, що до висновку про можливість виділення самостійної екосистеми епплімніона ми можемо прийти тільки в тому випадку, якщо будемо вивчати описане нами явище в другій половині літа протягом двох-трьох тижнів. Якщо ж спостереження будуть охоплювати більш тривалий час, то нам доведеться відмовитися від уявлення про окрему екосистемі епілімніон. З настанням осіннього похолодання в озері почнеться інтенсивне перемішування водних мас: епілімніон зникне, -його остиглі води перемішуються із водами гіполімніона, більш багатими фосфором. Взимку під льодом в озері хоча і повільно, але буде протікати життя. Частина органічної речовини виявиться вилученої з круговороту й похованої в донних відкладеннях. Виниклий при цьому деякий дефіцит біогенних елементів (фосфору в тому числі) восполнится навесні з припливом талих вод. Саме за рахунок цього сформувався навесні запасу фосфору і буде влітку утворюватися первинна продукція фітопланктону.

Таким чином, перехід до іншого масштабом часу при вивченні кругообігу одного з найважливіших біогенних елементів спричинив зміну просторових кордонів екосистеми. Довелося змінити і просторовий масштаб дослідження. Очевидно, що в цьому новому просторово-часовому масштабі вже не можна говорити про екосистему епілімніон, і навіть виділення екосистеми озера стає не безперечним, оскільки у формуванні весняного запасу біогенних елементів у водній товщі бере участь вся територія водозбору даного озера.

Труднощі вивчення структури і функціонування екосистем визначаються не тільки складнощами їх просторово-часової локалізації, але й самою природою цих об’єктів, що включають в себе не тільки окремі організми і які-небудь їх сукупності, але також обов’язково і різні неживі компоненти. Деякі з цих компонентів, активно споживані живими організмами, відносяться до розряду «ресурсів», наприклад елементи мінерального живлення, вода і світло для рослин. Інші складають те, що називається «умовами існування», наприклад температура, хімічний склад води (якщо мова йде про водних організмах) і грунту (для рослин) і т. Д.

Структура екосистеми не може розглядатися як проста ієрархічна структура з декількох рівнів організації типу «особини-популяції-спільноти-екосистема», оскільки при цьому поза екосистеми виявляються її неживі компоненти. Очевидно, об’єднати в поняття екосистеми її живі і неживі компоненти можна, тільки підкресливши ту особливу роль, яка належить процесам їх взаємодії. Фактично це вже давно зроблено Ліндеманн (Lindeman, 1942), що визначив екосистему як «… систему фізико-хіміко-біологічних процесів, що протікають в межах деякої просторово-часової одиниці будь-якого рангу».

Незважаючи на всі складнощі у встановленні обсягу екосистеми і її кордонів, багато дослідників вважали і продовжують вважати, що саме екосистема є основним об’єктом екології. Навколо поняття екосистеми будує свій неодноразово перевидавалися навчальний курс загальної екології Ю. Одум (1986). Близьку позицію займає і іспанська еколог Р. Маргалефа (Margalef, 1968), що визначає екологію як «біологію екосистем». Треба підкреслити, що екосистемний підхід аж ніяк не однорідний. У межах його можна виділити різні напрямки, що істотно розрізняються між собою як по постановці проблем, так і за методами їх вирішення.

Як приклад напрямки, орієнтованого головним чином на вивчення структури екосистем, слід назвати біогеоценологией, основи якої були закладені В. Н. Сукачова. Центральне поняття биогеоценологии – це біогеоценоз, т. Е. Конкретна сукупність взаємопов’язаних організмів і абіотичних компонентів, існуючих на певній території. Так як формувалася биогеоценология в значній мірі на основі фітоценології (науки про наземних рослинних співтовариствах), не дивно, що кордони біогеоценозів Сукачов вважав співпадаючими з межами фітоценозів.

Оскільки виділяли різні екосистеми (або біогеоценози) насамперед на підставі домінуючих видів рослин або тварин, не дивно, що видовим складом організмів і кількісному співвідношенню різних видів приділялася особливо багато уваги. Однак у міру подальшого розвитку такого структурного (опинився в значній мірі описовим) напрямки у вивченні екосистем стали виявлятися серйозні труднощі, викликані невідповідністю прийнятої методології дослідження природі досліджуваного об’єкта.

Навіть така на перший погляд просте завдання, як з’ясування входять в дану екосистему числа видів, у багатьох конкретних випадках виявилася майже нерозв’язною в силу своєї трудомісткості і необхідності залучення цілого контингенту фахівців-систематиків. Наприклад, свідомо не повний (оскільки деякі групи організмів не обробляється систематиками) список тварин і рослин, що мешкають в невеликому і докладно вивченому підмосковному озері Глибоке, налічує понад 600 видів (Smirnov, 1986). Що ж стосується різноманітності фауни і флори тропічного лісу, то натуралістові, що працює в помірній зоні, його важко собі навіть уявити. Так, на площі 1 га в тропічному лісі може виростати близько 150 видів дерев, не кажучи вже про інших рослинах. А адже на кожному з цих видів рослин можуть мешкати специфічні види комах-фітофагів, на яких в свою чергу можуть зустрічатися специфічні паразити. Давно відомо також, що при збільшенні площі обстеження зростає число виявлених видів: відповідний графік являє собою криву, спочатку зростаючу круто, потім більш полого, але на плато так і не виходить. Тому, строго кажучи, досліднику, для того щоб виявити всі види організмів в якій-небудь екосистемі, потрібно взяти пробу розміром з цю екосистему.

Ще одна методологічна складність полягає в тому, що багато екологів, будучи за освітою і досвідом роботи зоологами або ботаніками, підходили до вивчення цілих екосистем так, як підходять фахівці-систематики до окремого організму. Очевидно, що в разі знахідки нового організму насамперед необхідно з’ясувати його систематичну приналежність. Це важливо вже хоча б тому, що дозволяє, не проводячи додаткових досліджень, прогнозувати ряд характерних його рис. Так, знаючи, що дана тварина відноситься до класу ссавців, ми можемо бути достатньо впевненими в тому, що у нього четирехкамерное серце і сім шийних хребців. Підхід зоолога або ботаніка-систематика не опинився, однак, настільки успішним при спробах описати і класифікувати незліченна безліч конкретних екосистем. Ретельне вивчення їх показало, що кожна екосистема за видовим складом і чисельному співвідношенню різних видів неповторна. Класифікація їх набагато м’якша, розпливчаста в порівнянні з таксономічної класифікацією організмів, а головне – не є генетичною (встановлює відносини спорідненості) і тому має незрівнянно менший предсказательной силою. Інший напрямок, існуюче в рамках екосистемного підходу, – функціональне, що концентрує основну увагу на вивченні процесів життєдіяльності організмів. Під життєдіяльністю ми зазвичай розуміємо сукупність основних здійснюваних організмом функцій: харчування, дихання, фотосинтезу, екскреції і т. Д. Дослідженням того, як ці процеси протікають в окремому організмі, займається фізіологія. Еколога ж цікавлять насамперед результати цієї життєдіяльності, особливо ті, що роблять помітний вплив на інші групи організмів, а також на функціонування екосистеми в цілому.

Якщо структурний напрямок звертало основну увагу на живі компоненти екосистеми, то для функціонального напряму не менш важливі і абіотичні компоненти, а головним предметом дослідження стають процеси трансформації речовини та енергії в екосистемах.

Успіхи, досягнуті в рамках функціонального підходу до вивчення екосистем, визначаються насамперед здатністю його дати узагальнену, інтегровану оцінку результатів життєдіяльності відразу багатьох окремих організмів різних видів. Можливо це завдяки тому, що за своїми биогеохимическим функціям, т. Е. За характером здійснюваних в природі процесів перетворення речовини та енергії, організми набагато більш подібні, одноманітні, ніж за своєю будовою, по своїй морфології (Вінберг, 1981). Наприклад, всі вищі зелені рослини споживають воду, вуглекислий газ, подібний набір біогенних елементів (азот, фосфор і деякі інші), і всі вони, використовуючи енергію сонячного світла, в ході реакцій фотосинтезу утворюють близькі по складу органічні речовини і виділяють кисень. Між кількістю виділився кисню і кількістю утворився органічної речовини існує чітка відповідність, що дозволяє за оцінкою однієї з цих величин впевнено визначити іншу.

Зрозуміло, що оцінка таких часто використовуваних в гідробіології інтегральних показників, як первинна продукція всього фітопланктону співтовариства або дихання сукупності всіх населяють водну товщу організмів, можлива тільки завдяки ідентичності цих процесів на рівні окремих організмів, або, інакше кажучи, подібністю їх біогеохімічних функцій. Подібність результатів фізіологічної діяльності різних організмів дозволяє їх підсумовувати один з одним, т. Е. Робить їх адитивними. Зауважимо, що в силу чисто фізичних особливостей водного середовища багато інтегральні показники життєдіяльності сукупностей організмів оцінити тут простіше, ніж в повітряному середовищі. Саме тому функціональний напрям у вивченні водних екосистем досягло значних успіхів набагато раніше, ніж в аналогічному вивченні наземних екосистем, де протягом тривалого часу панував структурний підхід.

Посилання на основну публікацію