Сукцессия и флуктуация биоценозов

Любой биоценоз следует рассматривать как динамическое явление, которое характеризуется изменчивостью во времени и пространстве. Понятно, что биоценозов, которые не меняют своих параметров, нет. Однако на разных этапах формирования прослеживается разная интенсивность изменений биоценоза. Если на начальных стадиях формирования биоценоза видовой состав, структура и биотоп меняются достаточно быстро, то на завершающей стадии такие изменения замедляются и биоценоз переходит в стабильное состояние развития.

По временным срокам изменения биоценозов характеризуются суточной, сезонной (годовой) и многолетней динамикой. Суточная динамика вызвана темной и светлой частью суток. ее последствиями у растений разная интенсивность фотосинтеза, дыхания, раскрытия и закрытия цветков, у животных – разная активность отдельных видов в течение дня, закатам, ночи. Животные довольно часто меняют биотоп в том или ином биоценозе. Это касается, например, диких пчел, которые поселяются в лесу, а мед собирают на лугах, цапля питается в мелководных водоемах, а ночует на деревьях.

Сезонная динамика биоценоза зависит от фенологического состояния (фенофазы) биоценоза, видового состава и количества видов, из которых он состоит. Каждый вид растений имеет свой “график” вегетации, который может совпадать с графиками другого вида, а может существенно отличаться, образуя своеобразный аспект. Преимущественно аспект из года в год повторяется, отражая последовательность изменений окраски биоценоза от начала до завершения вегетации. Такая последовательность сезонной ритмики обусловлена сезонными изменениями освещения, температуры и увлажнения. Поэтому в каждом биоценозе добираются виды, которые в определенных климатических условиях способны наиболее полно использовать потенциал жизненной среды в течение отдельных сезонов. В частности, в дубраве весной в нижнем ярусе ярко выражены ранньоцвитни виды, когда листья дуба и его спутников еще не распустились, а температура воздуха и почвы положительная. Впоследствии зеленеет орешник, выбрасывая свои цветы-сережки, и только после этого зеленеет дубрава. Листья на деревьях дуба держится от поздней осени до весны, создавая своеобразный аспект дубравы на протяжении всей зимы.

Калейдоскопические быстро меняется аспект пустыни напивпустини, когда за короткий период (1-1,5 месяца) растения проходят все фенофазы – от первых признаков вегетации до высыхания. Известный геоботаник В. Алехин (1938) описал такую последовательную смену аспектов Стрелецкой степи на Луганщине (И. Григорьев и В. Соломаха, 2000):

  1. 1. Начало января. Аспект бурый прошлогодних отмерших растений.
  2. 2. Середина апреля. На буром фоне прошлогодних трав появляются сиреневые цветки сон-травы широколистой (Pulsatilla latifolia), осоки низкой (Carex humilis).
  3. 3. Вторая половина апреля. Аспект создают золотисто-желтые цветки горицвета весеннего (Adonis vernalis) и нежно-голубые – Гиа-цинтика бледного (Hyacinthella leucophaea). Зеленый ковер трав еще малозаметный.
  4. 4. Первая половина мая. На зеленом фоне многочисленных трав, появившиеся на поверхности земли, бледно-желтый аспект создают цветка первоцвета лекарственного (Primula officinalis).
  5. 5. Вторая половина мая. Аспект создают белые цветки анемоны лесной (Anemone silvestris), чины разноцветной (Lathyrus variega-tum) и лиловые цветки петушков венгерских (Iris hungarica).
  6. 6. Конец мая. Степь обильно покрыт густой травой. На зеленом фоне степи кочками разбросаны голубые цветки незабудки лесной (Myosotis silvatica) и желтые пятна крестовник луговой (Senecio jacobaea).
  7. 7. Первая половина июня. Лиловый аспект степи создают цветка шалфея лугового (Salvia ratensis) и светло-желтые цветки козельцов восточных (Tragopogon orientalis).
  8. 8. Вторая половина июня. Аспект преимущественно белый от цветков клевера горной (Trifolium montanum), королиця обычной (Leu-canthemum vulgare), лабазника шестилепесткового (Filipendula hexa-petala). 9. Начало июля. Розово-желтый аспект степи создают розовые цветки эспарцета песчаного (Onobrychis arenaria) и желтые – подмаренника настоящего (Galium verum).
  9. 10. Середина июля. Красочность степи блекнет. На общем буровато фоне появляются синие соцветия дельфиниума клиновидного (Delphinium cuneatum).
  10. 11. Конец июля. Аспект еще больше тускнеет и буреет. Только кое-где выделяются темно-красные цветки чемерицы черной (Veratrum nigrum).
  11. 12. С августа и до снегопада. Наземные органы трав засыхают и буреют. В настоящее время аспект степи однообразный – бурый.

Животным биоценоза также свойственна сезонная динамика, которая выражается через размножение, жизненную активность, миграции и тому подобное. Весенний прилет птиц, спаривания, откладывания яиц, высиживания малышей, сплочения в стаи, отлет – все это примеры сезонной динамики. В зависимости от периодичности фактора, вызывает сезонность явлений, выделяют несколько категорий изменений биоценозов: климатогенных, гидрогенные, ценотические, случайные.

Многолетняя изменчивость биоценозов обусловлена изменениями, повторяющиеся в течение нескольких лет при отсутствии резкого изменения видового состава. Такие изменения в последнее время называют флуктуациями, то есть незначительными отклонениями от “среднестатистического” развития. Флуктуации могут вызывать различными факторами абиотической и биотического характера. Их следствием является прежде всего изменение количества номинантов и эдификаторов биоценоза, массовое размножение определенных видов животных или патогенных микроорганизмов. В отдельных случаях может произойти изменение доминантных видов, а некоторые организмы могут иметь угнетенное состояние. Итак, согласно определению Т. Работ-Нова (1983), флуктуации фитоценозов (биоценозов) – это “ненаправленные, по-разному ориентированы или циклические изменения, которые наблюдаются из года в год или в течение кратковременных климатических циклов, завершаются возвращением к исходному. .. состояния “.

Сукцессии. Изменения одного биоценоза другим получили название сук-цессии. Реакция биоценоза на последовательную смену жизненной среды является его особенно важным свойством. Под влиянием масштабной осушительной мелиорации Украинского Полесья произошло понижение уровня грунтовых вод, условий аэрации, что отразилось на корневой системе прежде влаголюбивых растений. Это привело ценотические изменения в биоценозе, количество одних (в основном гидрофильных) видов уменьшается вплоть до их исчезновения, вместо этого происходит постепенное проникновение новых мезофильных, а в отдельных местах и ксерофильных видов, впоследствии ведет к возникновению нового биоценоза (рис. 5.6).

Посилання на основну публікацію