1. Моя освіта – реферати, конспекти, доповіді
  2. Биология
  3. Основные компоненты дыхательной цепи

Основные компоненты дыхательной цепи

Митохондрии – органеллы клетки, функционирование которых для любой знающего человека четко ассоциируется с производством энергии. Действительно в матриксе митохондрий локализованы различные ферменты, необходимые для окисления субстратов.
Кроме того, внутренняя мембрана митохондрий содержит систему белков-переносчиков электронов, которые обеспечивают терминальный этап окисления субстратов и создают условия для синтеза АТФ.

Эта система белков-переносчиков имеет несколько названий: дыхательная цепь, электрон-транспортной цепи, цепь переноса электронов, редокс-цепь (окислительно-восстановительный цепь). Некоторые из этих названий более точно отражают суть процессов, которые происходят при участии этой цепи, но чаще всего используют более простое название – дыхательную цепь.
Доля белков дыхательной цепи существенная и составляет 30-40% общего белка внутренней мембраны митохондрий.
В составе дыхательной цепи находятся:

  • 1) пиридинзалежни дегидрогеназы (содержат НАД +);
  • 2) флавинзалежни дегидрогеназы (ФАД- и ФМН-содержащие);
  • 3) цитохромы (в, с, с1, а а3);
  • 4) зализосирчани белки;
  • 5) свободный кофермент – убихинон.

Именно такая последовательность компонентов не случайна, а обусловлена величинами их окислительно-восстановительного потенциала (Ео). Эта константа количественно характеризует способность окислительно-восстановительной пары, то есть способность окисленной и восстановленной форм определенной соединения обратно отдавать электрон. Чем ниже (негативный) величина ОВП пары, тем выше ее возможности отдавать электроны, то есть окисляться. И наоборот, пара с более высоким (положительным) значением Ео будет принимать электроны и восстанавливаться. Таким образом, электроны переходят от одной ОВ пары к другой в направлении более позитивного Ео. Такой перенос электронов сопровождается уменьшением свободной энергии.
Все участники цепи переноса электронов структурово объединены в четыре окислительно-восстановительные системы – мультиферменти комплексы I – IV.

Процесс окисления начинается с переноса протонов и электронов с субстрата, что окисляется, на НАД + или ФАД. Это зависит от природы субстрата. Каждый из комплексов способен катализировать определенную часть полной последовательности реакций цепи.
Эти комплексы являются частью внутренней мембраны митохондрий.

Комплекс I – НАДН-дегидрогеназа – флавопротеинами, содержащий ФМН. Этот фермент окисляет НАДН и передает два атома водорода (2Н + 2е-) на коэнзим Q. Комплекс также содержит FeS-белки. Комплекс II – сукцинатдегидрогеназа – флавопротеинами, содержащий ФАД. Этот фермент окисляет сукцинат и транспортирует два атома водорода (2Н + 2е-) на коэнзим Q. В составе комплекса присутствуют FeS-белки.
В матриксе митохондрий также содержатся и другие ФАД-зависимые дегидрогеназы, которые окисляют соответствующие субстраты (глицерол-3-фосфат, ацил-КоА) и далее передают атомы водорода на коэнзим Q.

Потоки атомов водорода объединяются на стадии образования восстановленного КоQН2.
Коэнзим Q является последним компонентом цепи, который способен транспортировать не только протоны, но и электроны (2Н + 2е-). Далее протоны (2Н +) переходят с внутренней поверхности мембраны митохондрии на внешнюю, а электроны (2е-) через цепь цитохромов переносятся на кислород.

Комплекс III – убихинондегидрогеназа – это ферментный комплекс, который включает цитохром b, FeS-белок и цитохром с1. Этот комплекс транспортирует электроны 2е- от восстановленного убихинона КоQН2 на цитохром с (небольшой по размерам водорастворимый белок, содержащийся на внешней стороне внутренней мембраны).

Комплекс IV – цитохром с-оксидаза – ферментный комплекс, состоящий из цитохромов а и а3. Эти ферменты осуществляют последнюю стадию биологического окисления – восстановления электронами (2е-) молекулярного кислорода.
Восстановленный кислород О2- реагирует со свободными протонами (2Н +) матрикса. В результате реакции образуется эндогенная, или метаболическая вода.

Направление переноса протонов и электронов определяют окислительно-восстановительные потенциалы. Для обеспечения спонтанного переноса компоненты окислительно-восстановительного ряда должны располагаться согласно увеличением величин потенциалов.
Редокс-потенциал пары НАД + / НАДН = – 0,32 В, что свидетельствует о высокой способности отдавать электроны. Редокс-потенциал пары кислород / вода = + 0,82 В, что свидетельствует о высокой сродство к электронов.

Общая разница редокс-потенциалов равна 1,14 В. Этому соответствует изменение свободной энергии DG = – 220 кДж / моль. Эта общая величина энергии реакции распределяется на небольшие и более удобные «пакеты», величины которых определяются по разнице окислительно-восстановительных потенциалов соответствующих промежуточных продуктов.

При прохождении по дыхательной цепи пары электронов высвобождается энергия, большая часть которой (60%) рассеивается в виде тепла, а другая аккумулируется в макроергичниз связях АТФ, а именно поглощается в реакции синтеза АТФ-окислительного фосфорилирования.
Это фосфорилирования называется окислительным, так как энергия, необходимая для образования макроэргической связи, генерируется в процессе окисления, то есть движения протонов и электронов по митохондриальной цепи транспорта электронов

Первая такая участок – это НАД ®ФМН, вторая – цитохром b ®цитохром с1, третья – цитохром Аа3 ® ?кисень. Эти участки называют пунктами фосфорилирования. Термин “пункт фосфорилирования” или “участок фосфорилирования” не надо понимать как конкретную стадию, на которой непосредственно происходит образование АТФ. Речь идет о том, что поток электронов через эти три участка цепи каким образом соединенный с образованием АТФ (перепад ООП здесь достаточен для синтеза 1 молекулы АТФ).

При окислении субстратов ФАД-зависимых дегидрогеназ (например, сукцината сукцинатдегидрогеназу) поток электронов от ФАДН2 к кислороду не проходит через первый пункт фосфорилирования. В этих случаях синтезируется на 1 молекулу АТФ менее, есть две. Выход АТФ при окислении различных субстратов и в разных условиях выражают отношением Р / О, которое соответствует количеству молекул неорганического фосфата, включенных в АТФ, в расчете на один атом потребленного (поглощенного) кислорода. Это соотношение называют также коэффициентом фосфорилирования. Таким образом, отношение Р / О при переносе пары электронов от НАДН к кислороду равна 3, а от ФАДН2 к кислороду – 2. При воздействии ингибиторов тканевого дыхания отношение Р / О снижается.

ПОДІЛИТИСЯ:

Дивіться також:
Ингибиторы ферментов