1. Моя освіта – реферати, конспекти, доповіді
  2. Биология
  3. Энергетический баланс окисления жирных кислот

Энергетический баланс окисления жирных кислот

Восстановленные коферменты передают атомы водорода на дыхательную цепь, где за счет окислительного фосфорилирования образуются АТФ (1 ФАДН2 – 2 АТФ, 1 НАДН2 – 3 АТФ). Поскольку при каждом цикле образуются 1 ФАДН2 и 1 НАДН2, а при распаде пальмитиновой кислоты происходят 7 циклов, то образуется 7 ? 5 = 35 молекул АТФ. На втором этапе окисления все молекулы ацетил-КоА окисляются в цикле лимонной кислоты и ацетил-КоА дает при этом 12 молекул АТФ. При распаде пальмитиновой кислоты образуются 8 ацетил-КоА, обеспечивающих синтез 8 ? 12 = 96 молекул АТФ. Отсюда выход АТФ при полном окислении 1 молекулы пальмитиновой кислоты до СО2 и Н2О составит 96 + 35-1 (для активации) = 130 молекул.

При полном окислении 1 моля пальмитиновой кислоты в калориметрической бомбе освобождается около 9800 кДж. В 130 молях АТФ аккумулируется 130 ? 40 = 5200 кДж, что составляет около 55% всей энергии, а остальные рассеивается в виде тепла.

Сравним выход АТФ при окислении углеводов и жирных кислот. Для сравнения возьмем стеариновую кислоту, которая имеет 18 атомов углерода (С17Н35СООН), и 3 молекулы глюкозы, чтобы было одинаковое количество атомов углерода. При окислении 1 моля глюкозы образуются 38 АТФ, с 3 молей – 38 ? 3 = 114 молей АТФ. При окислении 1 моля стеариновой кислоты образуются [(8 ? 5) + (9 ? 12) -1] = 147 молей АТФ.

Таким образом, энергетическая емкость жирных кислот значительно больше, чем глюкозы. При расчете на один атом углерода выход АТФ при окислении стеариновой кислоты составляет 8,2; а при окислении глюкозы – 6,3. Если же расчет вести на 1 г вещества, то выход АТФ при окислении жирных кислот более чем в два раза превышает выход АТФ при окислении углеводов. Причиной этого является высокая степень восстановления атомов углерода в углеродных цепях жирных кислот (-СН 2), тогда как атомы углерода в цепи углерода уже частично окисленные (-СНОН-). Кроме того, при окислении жиров вследствие этого больше потребляется кислорода. Так, дыхательный коэффициент (отношение выделенного СО2 к потребленного О2) при окислении углеводов равен 1, а при окислении жиров – около 0,7. Но катаболизм жирных кислот до конечных продуктов требует одновременного окисления и глюкозы.

Это связано с тем, что в начале метаболизма жирных кислот для их активации необходимо АТФ, который вырабатывается во время окисления глюкозы. Кроме того, для включения в цикл лимонной кислоты, образованных в цикле Кнооп ацетил-КоА, необходим оксалоацетат, который также образуется из промежуточных продуктов обмена углеводов с помощью пируваткарбоксилазы. Именно из-за этих двух причин можно считать вполне оправданным выражение, распространенный в старых учебниках, “жиры сгорают в пламени углеводов”.

Окисление ненасыщенных жирных кислот

Механизм окисления такой же, как при окислении насыщенных кислот, но процесс включает дополнительные реакции. Постепенное отщепление ацетил-КоА от ненасыщенной жирной кислоты приводит к образованию еноил-КоА, в котором двойная связь размещен в положении между 3 и 4 атомами углерода и имеет цис-конфигурацию. Еноил-КоА, который образуется при окислении насыщенных жирных кислот, как рассмотрено выше, имеет двойную связь между 2 (альфа) и 3 (бета) атомами углерода, причем в транс-конфигурации. Существует специфическая Изомеразы, которая перемещает двойная связь из положения 3-4 в положение 2-3, а также изменяет конфигурацию двойной связи с цис в транс-конфигурацию. Образованный еноил-КоА превращается дальше по пути бета-окисления.

ПОДІЛИТИСЯ: