Зв’язки в білковій молекулі

Поліпептидні ланцюги утримуються разом завдяки взаємодії слабких електростатичних та інших зв’язків. Типи зв’язків:

1) до валентні зв’язки, в яких атоми мають загальні електрони, радіус дії цих зв’язків становить 1-2 А;

2) іонні (електростатичні) сили пов’язують іони між собою; їх радіус дії складає 2-3 А;

3) промежу точні зв’язку:

а) сили Ван-дер-Ваальса;

б) водневі зв’язки.

Ми бачимо, що наявність безперервної пептидного ланцюга розглядається як характерна особливість усіх білків. Зазвичай припускають, що видові відмінності між білками, а також відмінності між білками, що входять до складу різних тканин (або навіть однієї і тієї ж), можуть частково залежатиме від природи бічних ланцюгів; кінцеві групи бічних ланцюгів беруть участь у формуванні спіральної та глобулярної структури молекул.

Серед численних амінокислотних залишків, знайдених в клітинних білках (лейцин, фенілаланін), містяться неполярні групи, що не володіють спорідненістю до води.

Навпаки, інші бічні ланцюги містять полярні групи, такі як -ОН “, -СООН” і -Н “, які можуть пов’язувати молекули води, причому переважно водневими зв’язками.

Особливий інтерес представляють ті амінокислотні залишки, які можуть диссоциировать і, отже, несуть електричний заряд. Такого роду групи, що зв’язують дві або більше поліпептидні ланцюги, можуть грати роль у механізмі її скручування. Серед іонізованих груп зустрічаються два основних типи:

1. Кислотні групи. Втрачаючи протони, вони набувають негативний заряд.

R-COO “+ Н + (дикарбонові кислоти, аспарагінова, глютен-нова кислота та ін.)

2. Інші групи, приєднуючи протон, отримують позитивний заряд. Це спостерігається у амінокислот з двома основними групами (лізин, аргінін). Всі ці йоногенних групи спільно з вільними кінцевими карбоксильними і аміногрупами визначають кислотно-лужні реакції білків і електричні властивості білкової молекули.

Морфофункциональное будова цитоплазми вивчено недостатньо для того, щоб отримати чітке уявлення про її роль і життєдіяльності клітини. В останні роки, користуючись гистохимическими, електронно-мікроскопічними та іншими методами, отримали багато даних про будову і функції складових частин цитоплазми. У складі цитоплазми можна розрізнити наступні частини: матрикс, ен-доплазматіческій ретикулум, клітинну оболонку, органели.

Дослідження цитоплазми під електронним мікроскопом показує, що в ній видно обмежені чіткими лініями елементи, які не без підстав тлумачаться як структурні утворення, обмежені мембраною. Ці елементи, мабуть, відповідають відокремленим пухирцям різноманітних розмірів і форми. Обмежені мембранами елементи, незалежно від їх відмінностей в деталях, оточені основною речовиною (матрикс) – або занурені в нього, або зважені в ньому. Сам матрикс цитоплазми позбавлений впорядкованої структури, крім тих випадків, коли в ньому лежать елементи тонких нитчастих структур товщиною близько 10 нм. До цього широкого класу структур відносяться такі добре відомі фіблярні освіти як про-тофібрілли в м’язових волокнах, нитчастий апарат в клітинах миготливого епітелію, кератинові нитки (тонофібрілли) в епітеліальних клітинах, нейрофібрили в нервових волокнах і т.д.

Таким чином, матрикс займає в сучасних уявленнях про цитоплазмі таке ж положення, яке займало основну речовину, або гіалоплазма в колишньому поданні, заснованому на даних звичайній мікроскопії. Ця «бесструктурная» середовище, в якому зважені всі можливі елементи цитоплазми, в тому числі і більші освіти – такі як мітохондрії, жирові крапельки, вакуолі. Немає жодних підстав вважати, що з удосконаленням методів мікроскопії та приготування препаратів в цій частині цитоплазми будуть виявлені й інші складно організовані системи макромолекул.

Відмежовані мембранами елементи, ймовірно, являють собою різноманітні і мінливі «пакети» метаболітів і ферментів, які, до речі, вже не переміщаються по звичайним законам дифузії. Відносно великі поверхні цих позаклітинних мембран, можливо, забезпечують просторовий розподіл ферментів і субстратів в клітці. Тонко диспергована, відмежована мембраною фаза всередині цитоплазми може зумовити виникнення електричних мембранних потенціалів, мабуть, мають велике значення для життєвих процесів. Нуклеопротеїдні частинки, однорідні за величиною і типом, можливо, являють собою «пакети» з генетичною інформацією, що грають специфічну роль у синтезі білків. Фібрили, які можуть бути минущими або відносно постійними структурами, неминуче пов’язуються в нашому уявленні з клітинними рухами, з переходом золю в гель і назад.

Вище було зазначено, що один з компонентів цитоплазми, відкритий за сприяння електронної мікроскопії, є утворенням, що представляє безперервну мережу бульбашок і каналів. В одних типах клітин їх небагато, в інших цитоплазма буквально наповнена ними. Система канальців і бульбашок отримала назву систем ендо- плазматичної мережі, або ЕПР (рис. 11).

Форма компонентів ендоплазматичноїмережі дуже мінлива. Наприклад, профілі бувають округлими – приблизно від 25 до 500 нм в поперечнику, продовгуватими, що представляють собою перетину канальців, що проходять під різними кутами. Нарешті, вони бувають довгими і вузькими, що відносить їх до розряду плоских, «пластінчаПогранічная мембрана має товщину близько 5 нм і на зрізі клітини виглядає як одиночна лінія. Бульбашки ендоплазматичноїмережі тяжіють ближче до внутрішніх (ендоплазматичним) ділянкам клітини. Крім того, окремі елементи нерідко з’єднані між собою в одну безперервну структуру. Це буває нечасто і не завжди може бути виявлено на одному зрізі – часто встановлюється тільки шляхом дослідження ряду серійних зрізів.

Одним з кращих критеріїв ідентифікації ендоплазматичноїмережі служить зв’язок її з ядерною мембраною, або оболонкою. Класична ядерна оболонка насправді складається з двох мембран і знаходиться між ними перинуклеарной простору. Її профіль по морфології і поперечним зрізах здається ідентичним розрізу, що проходить через уплощенную цистерну ендоплазматичноїмережі (рис. 11).

Показано, що зовнішня мембрана без перерви переходить в мембрану, що обмежує найближчі до ядра елементи ендоплазматих »бульбашок або цистерн. Зайвим доказом цього припущення є те, що ендоплазматична мережа є у всіх ядерних клітинах, включаючи нижчих тварин, і відсутня в без’ядерних еритроцитах ссавців. Створюється загальне уявлення про ендоплазматичноїмережі як про складну, тонко розчленованої системі вакуолей, що тягнеться від ядра через всю цитоплазму до самої периферії клітини. У повністю диференційованої клітці ця система подразделена на ряд частин, які можна назвати спеціалізованими відділами і які, ймовірно, призначені для виконання окремих, різнорідних функцій. Найбільш постійним з цих підрозділів є ядерна оболонка.

Ядерна оболонка виглядає як великий пластинчастий або цис-терноподобний елемент, що охоплює ядро. Дві прикордонні мембрани цього утворення розділені проміжком шириною 20-40 мм (парінуклеарное простір), воно утворює щось на кшталт «рову», навколишнього ядро. У деяких місцях безперервність оболонки порушується отворами, або порами, через які нуклеоплазма і мат-РІКС цитоплазми повідомляються між собою. З двох мембран, що утворюють ядерну оболонку, внутрішня знаходиться в тісному морфологічному контакті з периферичним хроматином ядра.

Це, мабуть, не просто випадкове зіткнення, так як рідко можна побачити внутрішню мембрану без прилеглого до її поверхні щільного зернистого речовини. Можливо, що саме завдяки цьому зв’язку внутрішня мембрана здається більш товстою, ніж зовнішня, яка по своїй товщині (50 А) порівнянна з іншими мембранами ендоплазматичної мережі. Зовнішня мембрана в багатьох місцях відходить від ядерної оболонки, переходячи в мембрану, що обмежує плазматичні елементи ендоплазматичної мережі.

Незважаючи на сталість загального плану будови ендоплазматичної мережі, в цитоплазмі кожної клітини існує ряд місцевих підсистем своєрідною структури. Ці підрозділи вважаються проявом спеціалізації або місцевої диференціації.

Одна з найбільш легко розпізнаються форм – та, якою супроводжує однорідний гранулярний компонент основної речовини, у великій кількості міститься в зростаючих клітинах і в інших клітинах, які синтезують білок. Гранули завжди знаходяться на зовнішніх поверхнях елементів ретикулума, на тій поверхні їх прикордонної мембрани, яка звернена до безперервної фазі – до цито-плазматичного матриксу. Об’єднання мембран з гранулами властиво не всім мембран ендоплазматичної мережі, воно характеризує лише деякі її частини.

Можна відзначити, що, крім цієї особливості, відповідні елементи мережі відрізняються ще досить характерною формою. Найчастіше вони мають вигляд плоских або сплощені бульбашок. Іноді вони роздуті або іншим чином деформовані в результаті накопичення внутрішнього вмісту, але зазвичай являють собою великі плоскі цистерни. Така частина ендоплазматичноїмережі отримала назву гранулярной, або шорсткою. Ця система мембран була відкрита групою дослідників в 50-і рр. XX ст. (G. Palade, К. Porter, 1952; F. Sjostrand, 1956; J. Weiss, 1953). Було виявлено, що гранули багаті особливою речовиною білкової природи РНК.

У зв’язку з цим дана ділянка цитоплазми має властивість добре забарвлюватися основними фарбами, що відомо ще з кінця XX століття. Науковці, які вивчали ці зони цитоплазми, сильно виявляються фарбами, фарбуючими білки, припустили, що тут йде процес утворення якихось речовин, назвавши його ергастоплазма (J. Weiss, 1953). До таких зон були віднесені Тігроідное речовина в нервових клітинах, ділянки клітин підшлункової залози, привушної залози, що виробляють секрет, частина цитоплазми печінкових клітин.

Сучасні дослідження J. Weiss, G. Palade і К. Porter показали, що ендоплазматична мережа в цих ділянках дуже ущільнена. Пластинки утворюють канальці шириною від 200 до 400 А (10-6 мм). Частинки, пов’язані з пластинками ендоплазматичноїмережі, отримали назву рибосом. Вперше вони були відкриті в 1953 р G. Palade. Рибосоми – електронно-щільні частинки діаметром 100-150 А, багаті РНК. Пластинки, пов’язані з рибосомами, названі шорсткими, а позбавлені їх – гладкими. Зміст РНК у рибосомах і визначає їх базофілію. Дана зона є постійним утворенням клітки, тому відноситься до органоидам.

Посилання на основну публікацію