Зовнішні покриви хордових

Покрови будь-яких тварин завжди виконують функцію сприйняття зовнішніх подразнень, а також захищають тіло від шкідливих впливів середовища. Інтенсифікація першої функції покривів приводить в процесі еволюції багатоклітинних тварин до виникнення нервової системи та органів чуття. Інтенсифікація другої функції також супроводжується диференціюванням. Крім того, характерне розширення функцій, в результаті чого шкіра як орган захисту бере участь також в газообміні, терморегуляції і виділення, вигодовуванні потомства. Це пов’язано з ускладненням будови шарів шкіри, появою і подальшим перетворенням численних придатків і залоз.

У всіх хордових шкіра має подвійне – екто- і мезодермальне – походження. З ектодерми розвивається епідерміс, з мезодерми – дерма. Для безчерепних характерна слабка ступінь диференційований-ності обох шарів шкіри. Епідерміс одношаровий циліндричний, що містить одноклітинні слизові залози, дерма пухка, містить невелику кількість сполучнотканинних клітин.

У підтип Хребетні епідерміс стає багатошаровим, причому в нижньому шарі клітини постійно розмножуються, а у верхніх шарах – диференціюються, гинуть і злущуються. У дермі з’являються сполучнотканинні волокна, що додають покровам міцність. Шкіра утворює придатки, різноманітні залежно від способу життя і рівня організації, а також залози, що виконують різні функції.

У риб в епідермісі залози одноклітинні. Як і у ланцетника, вони виділяють слиз, що полегшує рухи у воді. Тіло риб вкрите лускою, яка має різну будову в залежності від їх систематичного положення. Луску хрящових риб називають плакоидной. Вона має форму шипа і складається з дентину, покритого зовні емаллю (рис. 14.1). Дентин мезодермального походження, він утворюється за рахунок функціонування сполучнотканинних клітин, випинаються назовні у вигляді сосочка. Емаль, що представляє собою більш тверде, ніж дентин, неклітинні речовина, формується сосочком епідермісу і покриває плакоидной луску зовні.

Вся поверхню тіла хрящових риб, а також ротова порожнина, слизова оболонка якої походить з ектодерми, покриті плакоидной лускою. Природно, що функції луски в ротовій порожнині пов’язані з захопленням і утриманням їжі, тому вони сильно збільшені і є зубами. У кісткових риб луска іншого типу. Вона має вигляд тонких круглих кісткових пластинок, покритих тонким шаром епідермісу. Кісткова луска розвивається повністю за рахунок дерми, але за походженням пов’язана з примітивною плакоидной.

Шкіра примітивних вимерлих земноводних – стегоцефалів – відповідала покровам риб і теж була покрита лускою. Сучасні амфібії мають тонку гладку шкіру без луски, приймаючу участь у газообміні. Цьому сприяє наявність великої кількості багатоклітинних слизових залоз, секрет яких постійно зволожує покриви і має бактерицидні властивості. Деякі шкірні залози ряду земноводних диференціювалися в органи-продуценти токсинів, що захищають їх від ворогів (див. П. 23.1).

Плазуни, що перейшли повністю до наземного існування, мають суху шкіру, не бере участь в диханні. Верхній шар епідермісу ороговевает. Рогові лусочки у деяких рептилій тонкі і еластичні, у інших – зливаються разом, утворюючи, як у черепах, потужний роговий панцир. Більшість плазунів у міру зростання линяють, скидаючи періодично свій роговий покрив. Сучасні плазуни не мають шкірних залоз.

Шкірні покриви ссавців побудовані найбільш складно у зв’язку з виконанням ними різноманітних функцій. Характерні різні похідні шкіри: волосся, кігті, роги, копита, а також потові, сальні і молочні залози. Більш примітивні ссавці – комахоїдні, гризуни і деякі інші – поряд з волосяним покривом зберегли також рогові луски на хвості. Волосся у них ростуть в проміжках між лусочками, групами по 3-7. У більш прогресивних ссавців, які втратили луски, зберігається таке ж розташування волосся (рис. 14.2), що покривають практично все тіло, крім деяких ділянок, наприклад підошов і долонь у людини.

Волосся багатьох ссавців диференційовані на типові, службовці для терморегуляції, і великі, або вібриси, підстави яких пов’язані з чутливими нервовими закінченнями. У більшості ссавців вібриси розташовані в області рота і носа, у приматів вони скорочені у зв’язку з посиленням дотиковий функції передніх кінцівок, у багатьох яйцекладущих і сумчастих – розкидані по всьому тілу. Це може свідчити про те, що волосяний покрив предків ссавців первинно виконував дотикові функції, а потім, у міру збільшення кількості волосся, став брати участь у терморегуляції. В онтогенезі людини закладається більшу кількість волосяних зачатків, але до кінця ембріогенезу настає редукція більшості з них.

Потові залози ссавців гомологични шкірним залозам амфібій. Їх секрет може бути слизовим, містити білки і жир. Деякі потові залози диференціювалися у ранніх ссавців в молочні залози. У яйцекладущих (качконіс, єхидна) молочні залози схожі з потовими за будовою і розвитку. По краях розвивається соска молочної залози можна виявити послідовні переходи від типових потових до молочним залозам (рис. 14.3). Кількість молочних залоз і сосків корелює з плодючістю (від 25 до однієї пари), але в ембріогенезі всіх ссавців на черевній поверхні закладаються «чумацькі лінії», що тягнуться від пахвової западини до паху. Згодом на цих лініях диференціюються соски, велика частина яких потім піддається редукції і зникає (рис. 14.4). Так, в ембріогенезі людини закладається спочатку п’ять пар сосків, а згодом залишається лише одна.

Сальні залози утворюються в шкірі тільки у ссавців. Їх секрет, змащуючи волосся і поверхня шкіри, надає їм несмачиваемость і еластичність.

Онтогенез покривів і придатків шкіри ссавців і людини відображає їх еволюцію за типом архаллаксіса. Дійсно, ні зачатки рогових лусок, характерних для плазунів, ні більш ранні форми придатків шкіри в їх ембріогенезі НЕ рекапітуліруют. При цьому на стадії вторинного органогенезу розвиваються відразу зачатки волосяних фолікулів. Порушення раннього онтогенезу шкірних покривів людини можуть спричинити виникнення деяких малоістотних атавістичних вад розвитку (рис. 14.5): гіпертрихоз (підвищений оволосіння), політелія (збільшене число сосків), полімастія (збільшене число молочних залоз). Всі вони пов’язані з порушенням редукції надлишкового числа цих структур і відображають еволюційний зв’язок людини з найбільш близькими предкової форми – ссавцями. Саме тому у людини та інших ссавців неможливе народження потомства з атавістичними ознаками шкірних покривів, характерними для більш віддалених предків. Один з найвідоміших ознак недоношеності новонароджених – підвищений оволосіння шкіри. Незабаром після народження надлишкові волосся зазвичай випадають, а їх фолікули редукуються.

Посилання на основну публікацію