Зміни збудливості в різні фази порушення

По теорії Н. Е. Введенського, невозбудімості не існує, жива речовина завжди емоційно і, отже, на подразнення завжди відповідає збудженням. Під час порушення збудливість живої тканини так різко зростає, що на повторне роздратування вона відповідає особливим своєрідним місцевим «стаціонарним» збудженням, яке супроводжується припиненням її діяльності.

Період повної відсутності ефекту при повторному роздратуванні позначається як абсолютна рефрактерная фаза, а подальший період зниженого ефекту при повторному роздратуванні – як відносна рефрактерна фаза (Е. Марей, 1878).

За Н. Е. Введенському, відсутність ефекту під час другого роздратування – це результат конфлікту двох сильних збуджень, викликаних двома подразненнями тканини, надмірно зближеними в часі. Друге роздратування, що дозволяє судити про рефракторная, саме створює перехід збудження в гальмування і, отже, абсолютну рефракторная, якщо воно проводиться через дуже короткий проміжок часу слідом за першим роздратуванням. Друге роздратування створює відносну рефрактерність, якщо воно слід через більш тривалий проміжок часу. Фази абсолютної і відносної рефрактерності виникають слідом за одноразовим роздратуванням тільки в тому випадку, коли подразник досягає порогової або надпороговой сили. Високовольтний потенціал в 10 разів вище порога збудливості нервового волокна. Ця різниця зникає завдяки абсолютної рефрактерності під час його протікання.
Тривалість абсолютної рефрактерності в нервових волокнах від 0.4 до 2 мийок, в скелетних м’язах – 2,5-3 мсек, а в серцевому менше – 0,3-0,4 сек. Отже, при порогових подразненнях при температурі тіла нерв може проводити не більше 2000 імпульсів в 1 с. У природних умовах він проводить 10-100, рідко більше 200. Абсолютна рефрактерная фаза спостерігається тільки в тканинах, які реагують збудженням за правилом «все або нічого» (в яких відразу викликається максимальне збудження) і поширення збудження відбувається з однаковою інтенсивністю на всьому протязі тканини. Тканина реагує в абсолютній рефрактерної фазі, так як друге роздратування в цій фазі підсилює ефект подальшого, третій подразнення (А. Розенблют, 1949). Ця фаза відсутня при місцевому, поширюється збудженні, при сумації збуджень в синапсах.

Відносна рефрактерная фаза збігається з переходом піку в негативний слідової потенціал. Під час цієї фази нерв стає збудливим, але поріг збудливості вище, отже, для отримання ефекту потрібні більш сильні роздратування. На початку цієї фази нове роздратування дає знижений ефект, але до кінця її збудливість досягає вихідної величини в результаті відновного процесу, що протікає в цій фазі. Відносна рефрактерность триває в нервових волокнах від 1 до 10 мсек. Після фази відносної рефрактерності спостерігається фаза підвищеної збудливості (супернормальний період, за К. Люкаса), яку Н. Е. Введенський назвав екзальтаціонной фазою. Тривалість її 12-18 мсек. У цій фазі збудливість може перевищити свій нормальний рівень на 200%, тому збудження викликається і підпороговим роздратуванням. Цей період підвищеної збудливості збігається зі слідової електронегативністю.

Хронаксія чітко змінюється слідом за збудженням. У період відносної рефрактерної фази вона різко коротшає і залишається помітно укороченою під час екзальтаціонной фази.
Після екзальтаціонной фази слід фаза зниженої збудливості – субнормальний період, що збігається зі слідової електропозитивний. Ця фаза триває досить довго, протягом декількох секунд, після чого, якщо немає нового роздратування, тканина приходить у стан нормальної збудливості. Тривалість перерахованих фаз коливається залежно від температури, іонного складу, стомлення, наркозу і т. д. Отже, трьом фазам змін потенціалу відповідають три фази зміни збудливості.
Таким чином, рефрактерность – властивість збудливої тканини. У м’язі рефрактерность триваліше, ніж в нерві. У змішаному нерві кожен рід волокон має свою тривалість рефрактерних фаз. Чим більше швидкість проведення збудження в нерві, тим більше його збудливість і коротше період абсолютної рефрактерності. Збудження ритмічно завдяки існуванню абсолютної і відносної рефрактерних фаз. Граничний ритм збудження залежить від тривалості абсолютної рефрактерної фази.
Якщо тривалість абсолютної рефрактерної фази м’язи дорівнює 5 мс. або 1/200 с, то, отже, м’яз не може дати більше 200 імпульсів збудження в секунд.

По «нутритивной теорії» М. Ферворна і Е. Герінга, жива тканина несприйнятлива до подразнень під час збудження внаслідок того, що повністю використаний запас речовин, розпад яких викликає процес збудження. Поки цей запас речовин не відновиться, нове збудження виникнути не може. Проти цієї теорії свідчить той факт, що при біохімічних перетвореннях під час збудження, викликаного одноразовим роздратуванням, запаси реагуючих речовин ніколи повністю не виснажуються.
За другою дуалістичної теорії, збудження і гальмування протилежні один одному і не можуть перетворюватися один в одного.

Одним нервовим центрам і нервовим волокнам властиво викликати дисиміляцію і, отже, порушувати, а іншим – асиміляцію і, отже, гальмувати.
І, нарешті, третя теорія пояснює рефрактерность збільшенням опору живої тканини подразників внаслідок змін її колоїдів. Ця теорія не обгрунтована переконливими дослідами.

Посилання на основну публікацію