Завдання генетики. Гібридологічний метод Г. Менделя

Завдання генетики. Гібридологічний метод Г. Менделя. Моногібридне схрещування. Домінантні і рецесивні ознаки. Алельні гени. Фенотип і генотип. Гомозигота і гетерозигота. Спадкування при неповному домінуванні

Генетика вивчає закономірності спадкової мінливості і матеріальні основи спадковості. Засновником генетики був Г. Мендель, який розробив гибридологический метод. Про результати своєї роботи він повідомив в 1865 р, але визнання новий метод вивчення спадковості отримав набагато пізніше – в 1900 р, коли Гуго де Фриз, К. Корренс і Е. Чермак незалежно один від одного заново відтворили основні закономірності, описані Г. Менделем. Особливості методу Менделя полягали в наступному:

1. Для схрещування Мендель брав рослини, які відрізнялися по декількох парам контрастних (альтернативних) ознак (наприклад, квітки в однієї рослини були білі, в іншого – пурпурні; колір сім’ядоль в однієї рослини був жовтий, в іншого – зелений). У кожному поколінні Мендель вів облік окремо по кожній парі альтернативних ознак, незалежно від інших пар ознак.

2. Мендель вів кількісний облік гібридних рослин, які різнилися за окремими ознаками в ряду поколінь.

3. Вчений застосував індивідуальний аналіз потомства від кожної рослини в ряду поколінь. Крім того, дуже вдалим виявився вибір об’єкта дослідження – гороху (Pisum sativum). Горох – самозапилюється рослина, тобто квітки гороху захищені від попадання сторонньої пилку; горох має кілька пар добре виражених альтернативних ознак (всього Мендель вивчив спадкування у гороху семи пар ознак).

Мендель почав свої дослідження з моногібридного схрещування, при якому батьківські форми рослин відрізнялися тільки по одній парі альтернативних ознак (наприклад, у материнської рослини сім’ядолі були жовтого кольору, а у батькового – зеленого). Перед схрещуванням таких форм необхідно було переконатися в тому, що обрані ознаки є постійними (константними) в ряду поколінь, тобто при самозапилення така ознака стійко успадковується. Батьківські форми, взяті для схрещування, позначають буквою Р (перша буква латинського слова батьки – parenta), а перше гібридне покоління – буквою F1 (перша буква латинського слова діти – filii). Від схрещування рослин, що відрізнялися за кольором семядолей (жовті й зелені), Мендель в F1 отримав гібриди з насінням тільки жовтого забарвлення. Таким чином, в F1 з пари альтернативних ознак розвинувся тільки один; друга ознака (зелений колір сім’ядоль) не проявився. Таке явище переважання у гібридів F1 ознаки одного з батьків Г. Мендель назвав домінуванням, а проявився ознака – домінантним (переважаючим); протилежний ознака був названий рецесивним (пригніченим).

Пізніше явище домінування було названо 1-м законом Менделя, або правилом одноманітності гібридів першого покоління, так як всі особини в F1 мають однакове прояв ознаки.

Якщо гібриду F1 надати можливість для самозапилення, то в F2 з’являються рослини з ознаками обох батьківських форм, причому ці ознаки розподіляються в строгому кількісному співвідношенні: відношення числа рослин з домінантною ознакою (у нашому прикладі – з жовтим кольором насіння) до числа рослин з рецесивним ознакою (зеленим кольором насіння) виявиться рівним 3: 1. Таким чином, рецесивний ознака у гібрида F1 не зник, а був тільки пригнічений і проявився в F2. При подальшому самозапилення рослини з рецесивним ознакою, що становлять 1/4 частина від усіх рослин F2, в наступних поколіннях будуть давати такі ж рослини. А серед 3/4 рослин F2 з домінантним ознакою 2/4 виявляться гібридними (при самозапилення вони дадуть в F3 розщеплення у відношенні 3: 1), а 1/4 частина залишиться константній, тобто у всіх наступних поколіннях буде мати місце домінантна ознака. Таким чином, нащадки гібридів F1 з даного спадкового ознакою розщеплюються у відношенні 1: 2: 1. Для того щоб зробити такий висновок, Мендель проаналізував успадкування даної ознаки у дуже великої кількості рослин гороху. В F2 їм було отримано 8023 насіння, з яких 6022 виявилися жовтого, а 2001 – зеленого кольору, тобто ставлення було дуже близьким до обчисленого теоретично. Мендель підкреслював, що ці відносини відображають лише середні величини, тобто мають статистичний характер. При малому числі рослин такі відносини можуть не дотримуватися через випадкових причин.

Гуго де Фриз в 1900 р запропонував назвати явище розщеплення ознак в F2 у відношенні 3: 1 законом розщеплення; пізніше він був названий 2-м законом Менделя.

З результатів дослідів Г. Менделя випливає, що в F2 треба розрізняти розщеплення за зовнішньому прояву ознаки у відношенні 3: 1 і розщеплення за спадковим «задаткам» у відношенні 1: 2: 1. Перший вид розщеплення – це розщеплення за фенотипом, а другий – за генотипом. Ці терміни були введені в 1903 р В. Іогансоном. Фенотипом називають сукупність всіх ознак організму (як зовнішніх, так і внутрішніх), а генотипом – сукупність всіх генів організму. Це цілісна система взаємодіючих генів, яка виникла в процесі еволюції виду. Статеві клітини (гамети) несуть в собі не самі ознаки і властивості організму, а тільки їх задатки – гени, які являють собою ділянки молекули ДНК. Кожен ген визначає лише можливість розвитку тієї чи іншої ознаки. У організмів одного виду кожен ген розташований в одному і тому ж місці строго визначеної хромосоми – локусі гена. У гаплоидном наборі хромосом є тільки один ген, відповідальний за розвиток даної ознаки, а в диплоидном наборі є дві гомологічні хромосоми, а значить, і два гени, що визначають розвиток даної ознаки. Такі гени називають аллельними (гр. Аллелон – взаємно). Це поняття також було введено В. Іогансоном, і з тих пір стали використовувати терміни «домінантний» і «рецесивний» аллель, що позначають альтернативні стану одного і того ж гена. Домінантний аллель прийнято позначати великою літерою латинського алфавіту (наприклад, А), а рецесивний – малої буквою (а). У цьому випадку генотип домінантною форми позначається як АА, а рецессивной форми – як аа; гібрид F1 – як Аа. Нащадки гібридів F1 дадуть розщеплення в F2 у відношенні: 1АА: 2Аа: 1аа. Константні форми АА і аа називають гомозиготними, так як вони не дають розщеплення в наступних поколіннях, а форми Аа, що дають розщеплення, – гетерозиготними.

Для пояснення явища розщеплення була сформульована гіпотеза «чистоти гамет». Мендель писав, що гамети несуть в собі спадкові фактори (за сучасними уявленнями, гени), які визначають розвиток ознаки. Кожна особина містить два фактори, що визначають розвиток однієї ознаки: один з них був отриманий від батька, а інший – від матері. Гамети мають по одному такому фактору з кожної пари, тобто вони «чисті». В даний час ця гіпотеза формулюється так: при утворенні гамет у кожну з них потрапляє тільки один ген з алельних пари.

Сучасна формулювання 1-го і 2-го законів Менделя виглядає таким чином: при схрещуванні двох гомозиготних організмів, що відрізняються один від одного по одній парі альтернативних ознак, все перше покоління гібридів виявиться однаковим і нестиме ознаки одного з батьків (1-й закон) . При схрещуванні двох гібридів F1 в F2наблюдается розщеплення за фенотипом у відношенні 3: 1, а за генотипом – у відношенні 1: 2: 1 (2-й закон). Закон домінування не можна вважати загальним, так як у багатьох випадках в природі спостерігається неповне домінування. При неповному домінуванні гібрид F1 не відтворюватиме повністю жодного з батьківських ознак, тобто вираженість ознаки виявляється проміжною між домінантним і рецесивним ознаками. Так, наприклад, у гібридів нічної красуні (Mirabilis jalapa), отриманих при схрещуванні рослин з червоними і білими квітками, забарвлення квітки виявляється рожевої (генотип Аа). В результаті самозапилення в F2 виходить розщеплення за фенотипом у відношенні 1: 2: 1, а не 3: 1, як це було б при повному домінуванні. Таким чином, в даному випадку в F2 розщеплення за фенотипом збігається з розщепленням за генотипом. Гибридность при неповному домінуванні є джерелом мінливості. Неповне домінування є у рослини левиний зів (забарвлення пелюсток квітки), у курей (забарвлення оперення), у великої рогатої худоби (забарвлення шерсті) та ін.

Посилання на основну публікацію