1. Моя освіта – реферати, конспекти, доповіді
  2. Біологія
  3. Загальна характеристика хвойних

Загальна характеристика хвойних

Хвойні є найпоширенішими серед всіх голонасінних рослин. За своєю значимістю в природних співтовариствах вони міцно займають друге місце після покритонасінних. Хвойні надзвичайно широко використовуються в господарській діяльності людини.

Переважна більшість хвойних є деревами, але є і невелика кількість чагарникових форм. Один вид -паразітаксус обпалений -является справжнім паразитом. Оскільки всі вони мають моноподіальним тип розгалуження, для хвойних характерна наявність добре вираженого верхівкового пагона, у якого протягом всього життя рослини зберігається апикальная меристема. Її діяльність забезпечує необмежений верхівковий ріст, при цьому бічні гілки закладаються по спіралі. Саме тому у багатьох видів хвойних утворюється крона правильно конусоподібної форми. Однак нижні гілки у старих дерев тривалий час зберігаються лише у тіньовитривалих видів (наприклад, у ялини), а у світлолюбних (наприклад, у сосни) швидко відмирають, через що їх ствол на значній відстані від землі виявляється позбавленим гілок. При механічному пошкодженні верхівки головного пагона і втрати апікальної меристеми ріст рослини у висоту на деякий час припиняється, але потім починає посилено розвиватися найближча до верхівки бічна гілка, яка і бере на себе функції головного пагона. Однак при цьому може порушуватися правильна форма крони. Для захисту верхівкової меристеми від всіляких факторів на Апекс гілок багатьох хвойних утворюються своєрідні «ковпачки» з щільно прилеглих один до одного лусок.

Якщо головний втечу у хвойних характеризується необмеженим верхівковим ростом, то бічні гілки багатьох видів часто мають обмежений ріст. Такі «укорочені» пагони називаються брахібластамі (грец. Brachys – короткий, blastos – паросток), на відміну від «нормальних» пагонів з необмеженим ростом – ауксібластов (грец. Auxano – збільшую, зростаю, blastos -росток). Нерідко функціонуючі листя є лише на вкорочених пагонах, наприклад, у сосни (рис. 221), а на довгих вони не розвиваються. Тим часом у ряду видів (модрини, кедра) нормальні листя утворюються на обох типах пагонів.

Багато хвойні живуть дуже довго. Зокрема, виростають в Північній Америці Секвоядендрон (як ми вже вище говорили) можуть досягати 3000 років, а вік одного з примірників іншого північноамериканського довгожителя – сосни довговічної – фахівці оцінили в 4900 років! Зрозуміло, постійний верхівковий приріст протягом такого значного проміжку часу дозволяє цим деревам купувати воістину циклопічні розміри. Той же секвойядендрон сягає більше 100 м висоти при товщині стовбура 12 м, за що цілком обґрунтовано отримав назву «мамонтове дерево».

Більшу частину обсягу стебла становить деревина, а кора і серцевина розвинені відносно слабо. Особливо це характерно для старих дерев. Вся ксилема хвойних складається з трахеїдів, судини у них не виявлено. Причому протягом тисячоліть відбувалося послідовне зменшення довжини трахеїдів. Провідна здатність ксилеми хвойних дуже висока, чому в чималому ступені сприяє наявність в трахеїдів облямованих пір з ТОРУС (більш докладно про це розказано в розділі, присвяченому проводять тканинам). Провідні елементи флоеми (ситовидні клітини) ще не мають супроводжуючих клітин, а ситовидні поля розташовуються на бічних стінках. Сам провідний циліндр хвойних являє собою ендархной евстель.

Між ксилемою і флоемой розташовується камбій, що забезпечує хвойним вторинне потовщення стебла. А оскільки в умовах сезонного клімату діяльність камбію залежить від пори року, в стеблах більшості хвойних утворюються добре виражені кільця щорічного приросту деревини. Багаторазове закладення перідерми і діяльність феллогена призводять з часом до утворення на периферії стебла товстого шару кірки. Характерною особливістю класу є слабкий розвиток паренхіми в стеблі. Однак її можна виявити у вигляді дуже вузьких променів (з одного або двох рядів клітин) в проміжках між рядами трахеїдів. Крім того, паренхіма може оточувати численні смоляні ходи. Самі смоляні ходи (або канали) також є характерною ознакою для більшості хвойних. Вони розташовуються в корі і деревині стебла, а у деяких видів, крім того, ще й в листках.

Листя у хвойних завжди цільні (зрідка листова пластинка може мати нерівні краї). Поздовжні і поперечні розміри листя широко варіюють. Причому у переважної більшості хвойних поздовжні розміри багаторазово перевищують поперечні (див. Рис. 222). Такі сильно витягнуті голчасті листя називаються хвоєю. Довжина окремих хвоїнок коливається від одного сантиметра у ялини до 45 см у виростає в Північній Америці сосни болотної (найдовші листя серед нині живих хвойних взагалі).

Рідше ігловідних у хвойних бувають лускоподібний листя, у деяких видів, що мешкають в умовах теплого клімату (Арау-Каріева, подокарпових), листя великі з широкою листковою пластинкою (рис. 222). Зокрема, у подокарп найбільшого листя досягають 35 см в довжину і 9 см в ширину. У роду філлок-ладус функціонуючі листя є лише до трирічного віку, після чого вони опадають. При цьому фотосинтетичну функцію беруть на себе листоподібні філокладії, які розвиваються в пазухах опалого листя. Крім фотосинтезуючих-щих зеленого листя, у багатьох хвойних утворюються видозмінені лускоподібний листя коричневого кольору, що виконують, головним чином, захисну роль.

Листя деяких хвойних з’єднуються зі стеблом допомогою короткого черешка, але у більшості видів вони сидячі, крім того, у кипарисових листя зростаються не тільки зі стеблом, але й один з одним. Листорозміщення залежить від віку рослини. Зокрема, у всіх хвойних перше листя на стеблі розташовуються по черзі, а наступні спірально (у більшості видів), мутовчато або супротивно (у кипарисових).

При вивченні анатомічної будови листків більшості хвойних виявляються адаптації, що дозволяють максимально економити воду (нагадаємо, що такий тип листя називається ксероморфнимі). Поверхня листа покрита товстим шаром кутикули, в яку глибоко занурені продихи. Слід зазначити, що тип будови устьічного апарату видоспецифичен, і ця обставина виявляється вельми до речі при визначенні систематичного положення досліджуваного рослини. Самі епідермальні клітини зазвичай невеликі, з товстими оболонками. Зсередини до епідермі прилежат кілька шарів гіподерми (грец. Hypo – внизу, знизу, derma – шкіра), яка і забезпечує жорсткість хвої. Під гіподермою розташовується Фотосинтезуючі мезофилл. Найчастіше він складчастий, але у багатьох (ялиці, тиса, а також у видів з широким листям) мезофилл підрозділяється на палісадних і губчастий. Часто в мезофілла присутні смоляні ходи.

Транспорт розчинених речовин в листі здійснюється по проводять структурам жилок. Жилкування залежить від форми листа. У ігловідних (хвої) зазвичай є одна жилка (у сосен вона роздвоюється), а у широких листків жилкование паралельне. Самі провідні пучки колатеральні відкритого типу і оточені склеренхімою.

За рідкісним винятком, листя у хвойних багаторічні. Однак деякі види, наприклад модрина, до зими скидають хвою і тим самим взагалі виключають будь-яку втрату води через продихи протягом зими, у інших видів можуть опадати цілі гілки, зрозуміло, разом з розташованими на них листям.

Коренева система у хвойних зазвичай розвинена дуже добре. При цьому у більшості з них протягом всього життя зберігається головний корінь, т. Е. Коренева система у них стрижневого типу. У рослин, які ростуть на перезволоженому (болота) або кам’янистому (скелі) субстраті, головний корінь виражений значно слабше, і часто його буває важко визначити серед численних, добре розвинених бічних коренів, орієнтованих більш-менш горизонтально.

Окремі особини хвойних можуть бути однодомними або дводомними, але стробіли у них завжди одностатеві. При цьому стробіли зазвичай не поодинокі, а зібрані в групи, які часто називають «шишками», або «суцвіттями» (відзначимо, що вживання обох термінів в цьому випадку досить умовно, оскільки шишка і є сам стробіл, а тут мова йде про збори стробілов , суцвіття ж є тільки у квіткових рослин, але ніяк не у голонасінних).

Зборів микростробилов розташовуються в пазухах вегетативних листя (рідше вони мають верхушечное розташування). Самі мікростробіли в межах одного зборів розташовуються на загальній осі в пазухах криючих лусок. Луски, розташовані поблизу підстави осі, зазвичай не мають стробілов, а сама вісь закінчується верхівковим Мікростробіли. Такий примітивний тип зібрань микростробилов в даний час зберігся лише у деяких подокарпових. У інших же хвойних у зборах зберігся лише верхівковий мікростробіл, а інші поступово редуцировались.

Мікростробіл влаштований дуже просто і являє собою уко-Рочен вісь з розташованими на ній мікроспорофілли (рис. 223). У більшості хвойних спорофілли розташовуються по спіралі, винятком є кипарисові, у яких вони розташовуються супротивно або мутовчато (нагадаємо, що розташування на стеблі вегетативних листя у них має такий же порядок).

На мікроспорофілли утворюються мікроспорангіі, найчастіше їх два, але у деяких хвойних на мікроспорофілли може налічуватися до 15 мікроспорангіев. З знаходиться всередині спорангия спорогенной тканині утворюються материнські клітини суперечка. Необхідні для спорогенеза речовини поставляє тапетум, який зовні оточує спорогенной тканину. Ще більш периферійно розташовуються декілька шарів клітин, причому оболонки самих зовнішніх з них мають вторинні потовщення, що нагадують такі у провідних елементів ксилеми. Такі потовщення оболонки необхідні для розкриття зрілого мікроспорангія.

Кожна з материнських клітин спор, піддавшись редукційний розподіл, дає початок тетраде микроспор. Як і належить, спору оточена двома оболонками: інтіни і екзіни, але при цьому покриви микроспор хвойних мають чимало особливостей. Деякі з них властиві всьому класу в цілому, інші ж специфічні лише для певних видів. Перш за все це відноситься до форми микроспор, яка може бути досить різноманітною. Найчастіше причиною цьому служать повітряні мішки, які утворюються у микроспор багатьох хвойних в результаті розбіжності інтіни і екзіни. Вважають, що найбільш раннім і примітивним є варіант з одним повітряним мішком, розташованим по колу мікроспори (він був у деяких вимерлих хвойних, а також присутній у різних видів сучасного роду тсуга). У більшості соснових і подокарпових наявні два повітряних мішка. У деяких видів їх може бути більше, в той же час у модрини та деяких інших повітряних мішків немає взагалі. Крім форми, надзвичайно вариабелен рельєф зовнішньої оболонки мікроспорія – екзіни, що дозволяє з високою точністю визначити видову приналежність досліджуваних зразків. Завдяки присутності в покривах микроспор спорополленін останні тривалий час не руйнуються і добре зберігаються у викопних рештках.

ПОДІЛИТИСЯ: