Загальна характеристика судинних рослин

Вищі рослини відрізняються від нижчих багатьма ознаками, які пов’язані з тим, що вони переважно – мешканці суші, хоча частина вищих (гідрофіти) веде вторинний водний спосіб життя (сімейства німфейних, рдестових, ряскової).
Наземна середа набагато різноманітніше водної, екологічні фактори широко варіюють, у тому числі в забезпеченні водою, для цього виробилися численні пристосування, основні – провідні і покривні тканини. Провідні тканини розвивалися в процесі еволюції – від трахеїдів до судин і від сітовідних клітин до ситовідним трубкам з клітинами-супутницями.
Покривні тканини тим досконаліше, ніж посушливих умовах (товста кутикула, опушення, восковий наліт). У ксерофитов вдосконалюється устьічного апарат, для подолання сили тяжіння і вітру сформувалися механічні тканини (склеренхімние волокна), які об’єднані разом з провідними тканинами в систему судинно-волокнистих пучків – стелу (центральний циліндр).
Різні представники володіють стелами різних типів, при підвищенні рівня розвитку зростає площа зіткнення провідних елементів з іншими тканинами. У ході еволюції з примітивної протостели виникли сифоностела дерев, еустела трав’янистих дводольних і атактостела однодольних.
Тіло вищих розчленоване на стебла і листя. У зв’язку з цим їх називають лістостебельной рослинами (Cormophyta) – лат. “Cormos” – втеча. Однак А.Л. Тахтаджян справедливо заперечує універсальність цієї назви, тому серед вищих є талломние Мохоподібні, а перші наземні рослини – Рініофіти – ще не мали сформованих пагонів. Поглинання води у перших наземних рослин здійснювалося за допомогою ризоидов – одноклітинних або багатоклітинних однорядних ниток. У процесі еволюції в міру збільшення розмірів тіла відбувалося формування спеціалізованих органів – коренів з кореневими волосками.
Велику роль у житті вищих грають мутуалістіческіе взаємини з грибами, азотфиксирующими бактеріями (постачання азотом).
Життєвий цикл
Повітряно-грунтова середовище проживання призвела до формування у всіх вищих єдиної схеми життєвого циклу. У водоростей, наприклад, існують самі різні варіанти життєвих циклів: гаплонтний, при цьому диплоидна тільки зигота, перший розподіл якої – мейоз, і все життя проходить в гаплоидной фазі (хламидомонада, спирогира, улотрикс); діплонтний – гаплоидни тільки гамети, і все життя проходить в диплоїдної фазі (фукус); ізоморфний діплогаплонтний – всі особини зовні однакові, але одні з них диплоїдні і утворюють спори, інші гаплоидни і утворюють гамети (ульва, діктіоти).
В усіх вищих один і той же гетероморфний (гаметофіт і спорофіт зовні розрізняються) діплогаплонтний (з чергуванням гаплоїдного і диплоїдного покоління) життєвий цикл. При цьому у всіх, крім Моховидних, переважає спорофіт і редукований (чим більше, тим вище рівень організації) гаметофіт. У спорових рослин (Папоротніковідние, Хвощеподібні, Плауноподібні) гаметофіт – автономний організм, а у квіткових він розвивається (паразитує) на спорофите, що дозволяє найкращим чином забезпечити ймовірність запліднення і розвитку зародка дочірнього спорофита.
Насіння – вище досягнення пристосування рослин до життя на суші. Тільки у Моховидних переважаючим поколінням є гаметофіт, якому підпорядкований зменшений в розмірах спорофіт, «паразитує» приблизно так само, як гаметофіт на спорофите у насінних рослин. З’явившись в нижньому палеозої, вищі спорові стали швидко поширюватися по поверхні Землі. На палеозойську еру приходить розквіт папоротніковідних, членістостебельнимі, плауновідних. У мезозої панівне становище переходить до голонасінних, а в кайнозої зі зміною клімату досягають розквіту Покритонасінні.
Швидке освоєння суші пояснюється не тільки досконалістю вегетативних органів, але і принциповими змінами, які зазнали репродуктивні органи – гаметангии і спорангії.
В усіх вищих сформувалися багатоклітинні спорангії і гаметангии, що мають стінку з живих клітин, утримуючи вологу, оберігає гамети і суперечки від висихання.
Чоловічий статевий орган – антеридій – має овальну або кулясту форму. Під одношарової стінкою розташовується Сперматогенні тканина, з якої формуються жгутикові сперматозоїди.
До часу їх дозрівання і наявності води стінка розкривається, і сперматозоїди по воді рухаються у напрямку до жіночого статевого органу – архегонії, що має колбовидную форму; вузька верхня частина називається шийкою, нижня розширена – черевцем.
Усередині шийки під захистом стінки розташовані шейковая канальцевий клітини, в черевці – одна-дві черевні канальцевий клітини. На дні черевця поміщається одна велика яйцеклітина. До моменту її дозрівання шейковая і черевні канальцевий клітини, верхні клітини ослизнюються, по слизу шийки в напрямку яйцеклітини рухаються сперматозоїди і запліднюють її.
В результаті статевого процесу утворюється диплоидная зигота. Вона формує диплоїдний спорофіт, який закінчує свій розвиток освітою багатоклітинного спорангия зі спорами.
В усіх вищих, за винятком Мохоподібних, спорангії виникають на спеціальних органах, які називаються спорангіофори.
У спорангіях всіх вищих рослин в результаті мейотичного (редукційного) ділення виникають тетради гаплоїдних спор. Характерною рисою всіх вищих є наявність в оболонці суперечка спорополлініна – речовини, близького до КУТІН, завдяки чому спори можуть тривалий час зберігати життєздатність. З гаплоїдних спор формується гаплоидное статеве покоління – гаметофіт.
У Мохоподібних гаметофіт займає провідне положення. Спорофіт представлений лише коробочкою і гаусторій.
Гаметофіт, призначення якого полягає у здійсненні статевого процесу, піддався в більшості вищих значної редукції і існує у вигляді недиференційованого таллома, заростка, або проталліума (protallium).
Яке ж походження вищих рослин? Тривалий час вихідною групою розглядалися бурі водорості, але існують відмінності в пігментному складі і запасних поживних речовинах. Сучасні вчені вважають предками вищих зелені багатоклітинні водорості, що володіли гетеротріхіальним талломом (схожість пігментного складу, запасних поживних речовин, наявність у деяких сучасних хеторових багатокамерних гаметангиев).
У складі вищих виділяється кілька відділів, які об’єднані в 3 групи:
Безсудинні спорові:
Відділ Мохоподібні – Bryophyta
Судинно-спорові:
Плауноподібні – Lycopodiophyta
Хвощеподібні – Equisetophyta
Папоротеподібні – Polypodiophyta
Насіннєві:
Голонасінні – Pinophyta
Покритонасінні – Magnoliophyta
Крім того, до вищих рослин відносяться вимерлий відділ Проптерідофітов – Propteridophyta і відділ Псілотовідние – Psilotophyta.

Питання для самостійної роботи
1. Перелічіть найважливіші таксони водоростей, грибів і лишайників. На основі яких ознак будувалася їх класифікація?
2. Перелічіть представників нижчих рослин з переважанням в життєвому циклі гаплобіонта, діплобіонта, дикарионная.
3. Наведіть приклад водоростей з ізоморфним і гетероморфними циклом розвитку.
4. У чому суттєві відмінності нижчих рослин від вищих?

Посилання на основну публікацію