1. Моя освіта – реферати, конспекти, доповіді
  2. Біологія
  3. Загальна характеристика папоротеподібних

Загальна характеристика папоротеподібних

Цей відділ включає в себе групу рослин, у яких переважаючим поколінням є спорофіт. Морфологічна будова папоротеподібних значно більш складно, ніж мохоподібних, проте це відноситься виключно до спорофіта. Гаметофіт, навпаки, значною мірою спростився.

Спорофіти всіх сучасних папоротеподібних мають прекрасно розвинену провідну систему. Вважають, що наявність цієї системи і зумовило гегемонію диплоидного покоління. У свою чергу, поява і розвиток провідних елементів прямо пов’язане з розчленуванням тіла папоротеподібних на вегетативні органи рослини, головними з яких є корінь і пагін (докладніше про органи рослин розказано у відповідному розділі), і спрямований транспорт речовин з одного органу в інший вимагає наявності відповідних спеціалізованих структур, що з’єднують ці органи. Всі органи папоротеподібних є істинними, оскільки розвиваються на спорофіті (на відміну від вегетативних органів мохоподібних, що належать гаметофиту).

Папоротеподібні є першими судинними рослинами на Землі. Однак провідні елементи ксилеми у них, за рідкісним винятком, представлені не судинами, а трахеідамі. Флоема також влаштована досить просто і складається з ситовидних клітин, у яких ситовидні поля розкидані по всій поверхні клітинної стінки. У переважній більшості випадків між флоемой і ксилемою в пучках відсутня камбій, і рослини нездатні до вторинного потовщення. Не виключено, що відсутність камбію носить вторинний характер, оскільки у багатьох копалин деревовидних папоротеподібних вторинне потовщення мало місце. Наявність організованою провідної системи призвело до появи осьового циліндра – стели. Причому у різних папоротеподібних можна виявити різні типи осьових циліндрів -від примітивних (протостела) до вельми складно влаштованих.

Спори розвиваються в спорангіях на листках (спорофіллах) з поверхневих клітин – епідермальних і субепідермально. Такі листи в одних форм можуть одночасно Фотосинтезуючі-вать, а в інших спеціалізуються і морфологічно відрізняються від трофофіллов. В останньому випадку спорофілли зазвичай збираються у групи – колоски, або стробіли, що займають термінальне положення на втечу. Усередині спорангия з спороген-ної тканини розвиваються спори. Необхідні для свого розвитку речовини вони отримують з вистилає спорангий шару клітин тапетума. Сам спорангий захищений стінкою, яка оберігає від висихання спорогенной тканину. Папоротеподібні підрозділяються на равноспоровие і різноспорові, залежно від співвідношення розмірів формуються суперечка. У равноспорових всі суперечки однакові і проростає з них гаметофіт є однодомні. Такі спори утворюються в спорангії з материнських клітин спор, які, ділячись мейозом, дають початок тетраде (чотирьом) абсолютно однакових спор. У різноспорових формуються спорангії двох типів – мікроспорангіі і мегаспорангиі. У мікроспорангіях з материнських клітин спор у великих кількостях утворюються тетради дрібних суперечка – мікроспори, з яких згодом проростають чоловічі гаметофіти з антерідіямі. У мегаспорангиях, також в результаті мейозу, з материнських клітин спор утворюються дуже великі мегаспори. Їх завжди трохи (часто тільки одна), тому що велика частина суперечка гине. Зменшення кількісного виходу мегаспор, очевидно, викликано тією обставиною, що на їх утворення і розвиток витрачається значно більше органічного матеріалу, ніж на аналогічні процеси формування микроспор. Згідно еволюційної теорії від різноспорових папоротеподібних відбулися всі насінні рослини.

Сформована зріла спору захищена оболонками. Зазвичай їх дві: внутрішня – Ендоспори і зовнішня – екзоспори. Причому поверхневий малюнок екзоспори має важливе систематичне значення, оскільки різниться у представників різних видів.

Якщо спорофит папоротеподібних розвинений дуже добре і має вельми складну зовнішню і внутрішню будову, то гамето-фіт, навпаки, значною мірою скорочений. Найчастіше він має вигляд ніжної зеленої пластинки або нитки і називається заростком. У деяких форм гаметофіт редукований ще більшою мірою, при цьому він не покидає суперечки, чи не фотосинтезує і живе за рахунок поживних речовин, накопичених в процесі формування суперечки. На нижній поверхні заростка утворюються ниткоподібні ризоїди і розвиваються нечисленні статеві органи (часто в одиничному числі) – архегонії і антеридии. У равноспорових на одному заростке формуються статеві органи обох типів (однодомні гаметофіт), у разноспоро-вих з мікроспори проростає чоловічий гаметофіт, на якому розвиваються антеридии, а з мегаспори проростає жіночий гаморі-тофіт, що дає початок архегоніям. Утворені у великих кількостях дво- або многожгутікових сперматозоїди виходять з антерідію. Потім сперматозоїд проникає в архегоній і зливається там з яйцеклітиною, в результаті чого утворюється диплоидная зигота. Запліднення у папоротеподібних можливе лише за наявності крапельно-рідкої води, що також має аналогію з мохоподібних. Саме з цієї причини більшість папоротеподібних тяжіють до місць з високим ступенем вологості, хоча і в меншій мірі, ніж мохоподібні. Зигота багаторазово ділиться, і в результаті утворюється багатоклітинний зародок, що складається із зародкових органів: корінця, стеблинки і листочка, крім того, зародок має ніжку, проникаючу в тканину гаметофіта. Через ніжку нездатний до самостійного синтезу органічних речовин зародок отримує необхідні для свого розвитку з’єднання з фотосинтезуючого гаметофіту. У більшості папоротеподібних гаметофіт живе недовго, і як тільки на розвиненому спорофіті з’являються функціонуючі коріння і листя, поступово відмирає (зазвичай на це йде кілька тижнів, виняток становлять плавуни, у яких гаметофіт живе до декількох років).

Сучасні папоротеподібні в більшості є трав’янистими рослинами, хоча в тропічних лісах зростають і деревовидні форми. Однак у попередніх геологічних епохах деревовидні папоротеподібні становили основу лісів. В умовах теплого і дуже вологого клімату вони заселяли численні болота, і конкуренція за найбільш освітлені місця привела до виникнення масивних рослин висотою до 30 м і кількох метрів в поперечнику. Зрозуміло, це виявилося можливим завдяки наявності в провідних пучках камбію, що забезпечує вторинний ріст. Поява деревовидних форм відзначено у відкладеннях девонського періоду палеозойської ери. У подальшому за ним кам’яновугільному періоді деревовидні папоротеподібні домінували серед жили в ту епоху рослинних організмів і їх залишки з часом сформували поклади кам’яного вугілля, які в деяких місцях досягають колосальної товщини.

Незважаючи на те що значна частина папоротеподібних вимерла в попередніх геологічних епохах, не витримавши конкуренції з більш високоорганізованими насіннєвими рослинами, до нашого часу благополучно дожили різноманітні представники трьох основних класів цього відділу: папоротніковідкие, клінолістовідние (членисті) і плауновидні. Крім них, в даний час на Землі живуть ще чотири види з класу псилотових, що мають дуже просту організацію.

ПОДІЛИТИСЯ: