Загальна характеристика членистоногих

Цей тип не має рівних серед інших систематичних груп за видовою різноманітністю – він включає в себе понад півтора мільйона (!) Видів, тобто більше, ніж налічується видів у всіх інших організмів, разом узятих. Щороку зоологи відкривають сотні нових видів, і за приблизними оцінками загальна кількість існуючих на Землі членистоногих може перевищувати два мільйони видів.

Членистоногі – це багатоклітинні тварини з билатеральной симетрією і вторинною порожниною тіла. У процесі онтогенезу сегментований цілому змішується із залишками первинної порожнини тіла, тому у дорослих членистоногих порожнину тіла змішана – міксоцель.

Мається сегментація тіла, проте, на відміну від гомономной сегментації кільчастих хробаків, у членистоногих вона гетерономна, тобто будова сегментів в різних частинах тіла неоднаково. У різних видів сегменти можуть зливатися, утворюючи комплекси, або відділи тіла. Зазвичай тіло членистоногих складається з трьох відділів: голови, грудей і черевця. Сусідні відділи також можуть зливатися між собою, а у деяких форм зливаються всі відділи, утворюючи монолітне тіло. Кількість сегментів тіла у різних членистоногих може сильно відрізнятися, також неоднаково кількість сегментів в тій чи іншій частині тіла, за винятком голови, яка зазвичай складається з головної лопаті – акрона (гомологичного про-стоміуму полихет) і чотирьох сегментів. Проте загальна кількість сегментів, що складають голову членистоногих, досі викликає суперечки, багато вчених вважають, що там знаходиться не чотири, а шість сегментів. У більшості членистоногих на Акроні є придатки – вусики, або антенулли, гомологічні Пальпа полі-хет. Кількість сегментів в грудях і тим більше в черевці у різних груп членистоногих широко варіюється.

Тіло членистоногих покрито жорсткої кутикулою, що утворює зовнішній скелет (екзоскелет). При цьому кутикула покриває тіло не тільки зовні, але і вистилає початкові відділи багатьох трубчастих внутрішніх органів (наприклад, передню і задню частини кишечника, статеві протоки та ін.), Тому у членистоногих взагалі відсутня миготливий епітелій. Кутикула має дуже складну будову, у типовому випадку вона складається із зовнішнього шару – епікутікули і розташованої нижче протокутікули. Епікутікула забезпечує захист тварини від втрати вологи. Її утворюють такі шари: зовнішній цементний; воскової; ліпідний; кутікуліновий і гомогенний. Водонепроникна кутикула, що оберігає від втрати внутрішньої води, дала можливість членистоногим (на відміну від кільчастих хробаків) тривалий час перебувати поза водою або сирої грунту. Протокутікула, яка також має складний склад, надає покровам міцність. Її основою є азотвмісний полісахарид – хітин, який забезпечує кутикулі гнучкість. Жорсткість конструкції надає пов’язаний з хітином білок арт-роподін, причому його властивості посилюються при взаємодії з фенолами (при дублении), так як при цьому між атомними групами з’являються додаткові поперечні зв’язку. Ще один компонент кутикули – білок резілін – підвищує еластичність кутикули. У ракоподібних і багатоніжок кутикула може додатково просочуватися солями і ставати більш жорсткою.

Покривна кутикула не утворює на тілі тварини суцільного панцира, а розділена на окремі пластинки – склерити, які з’єднані між собою сочленовная мембранами. Залежно від розташування склерит на сегменті тіла розрізняють дорзальние (спинні) пластинки – тергіти, латеральні (бічні) пластинки і вентральні (черевні) – стерніти.

Наявність легких і міцних покривів дозволяє тварині переміщатися значно швидше, ніж, скажімо, наземним молюскам, обтяженим вагою раковини. В результаті членистоногі є першими тваринами, які повною мірою освоїли наземний спосіб життя і навіть повітряний простір.

Однак жорстка кутикула нерастяжима, що, природно, стримує зростання тварини. Тому періодично відбувається линька (екдізіс), в ході якої стара кутикула відшаровується і скидається, а під нею до того моменту вже утворюється нова. Оскільки нова кутикула деякий час залишається м’якою і розтяжною, тварина може збільшувати свої розміри. Прискореному зростанню сприяє наявність змішаної порожнини тіла, простору якої можуть заповнюватися великими об’ємами рідини, через що розмір тіла швидко збільшується. Після цього покриви тіла тверднуть, і подальше збільшення лінійних розмірів стає неможливим аж до наступної линьки.

Головною особенностио членистоногих є наявність у них рухливих кінцівок, які, з точки зору еволюційної теорії, походять від параподій полихет. Однак, на відміну від параподій, кінцівки членистоногих складаються з декількох ланок, рухливо з’єднаних між собою суглобами, і здатні здійснювати рухи навколо декількох осей, а не навколо однієї. Така будова кінцівки дозволяє їй функціонувати ефективніше параподии, в цьому плані рухливість членистою кінцівки настільки ж досконаліше параподии, наскільки рука робота-маніпулятора досконаліше весла на рибальському човні. Крім того, кінцівки, розташовані на різних частинах тіла, часто спеціалізуються на виконанні певних функцій. Слід зазначити, що суглоби членистоногих, що забезпечують рухливе з’єднання сусідніх члеників кінцівки, мають зовсім іншу будову, ніж суглоби у хребетних тварин або у людини. Ускладнення рухів неможливо без високоорганізованої м’язової тканини. М’язова система членистоногих також значно більш досконала, ніж у інших типів безхребетних. По-перше, у них з’являється поперечнополосата м’язова тканина, в якій постійно є скоротливі фібрили, утворені білками актином і міозином (детально про будову поперечно-м’язової тканини розказано в розділі «М’язові тканини»), через що волокно скорочується набагато швидше, а її діяльність стає більш ефективною. По-друге, зникає шкірно-м’язовий мішок, і соматична мускулатура представлена пучками м’язових волокон – дискретними м’язами, а не утворює суцільні м’язові шари, як це відбувається в шкірно-м’язовому мішку у різних черв’яків.

М’язові пучки прикріплюються зсередини до зовнішнього скелету і забезпечують приватні руху окремих частин тіла. При цьому м’язи діляться на різні групи залежно від виконуваної функції (згиначі – розгиначі, що призводять – відвідні, сфінктери – дилятатори і т.д.). Крім того, в залежності від ступеня спільної діяльності м’язи можуть бути Сінергіс-тами, якщо вони здійснюють однакову рух в межах одного суглоба і тому скорочуються одночасно, і антагоністами, якщо вони здійснюють протилежний рух, наприклад, згинання – розгинання, такі м’язи скорочуються тільки по черзі .

Таким чином, у членистоногих чітко проявляється функціональна диференціювання спочатку однакових органів (наприклад, кінцівок або окремих м’язів), викликана спеціалізацією цих органів для виконання певної функції. При цьому кількість виконуваних органом функцій стає менше, але значно підвищується ефективність виконання якоїсь конкретної функції. На це першим звернув увагу французький зоолог XIX в. Анрі Мільн-Едвардс, який зробив висновок, що ступінь організації у тваринному світі підвищується в міру «поділу фізичної праці» шляхом видозміни органів. При цьому слід зазначити, що сам учений не був еволюціоністом і розумів видозміна органів не як результат поступових перетворень, а як даність.

У членистоногих є добре розвинена травна система з чітко диференційованими відділами травного тракту: передня, середня і задня кишка. При цьому передня і задня кишка мають ектодермальное походження і вистелені кутикулою, середня кишка походить з ентодерми. У багатьох представників є розвиненою ротовий апарат, у різні відділи травного тракту впадають протоки численних дрібних і великих залоз.

Висока рухливість членистоногих забезпечується добре розвиненими дихальної і кровоносної системами. Будова дихальної системи у різних груп різноманітно, при цьому можна виділити три основні типи дихання: жаберное, легеневе і трахейне. Зябра є у первічноводних членистоногих (ракоподібних) і являють собою видозмінені кінцівки або їх вирости. Легкі також утворюються з кінцівок, вони є у наземних форм. Трахейне дихання є найбільш досконалим, воно являє собою систему численних розгалужених трубочок, які пронизують тіло тварини, за якими проходить повітря. Зазвичай у тих чи інших членистоногих представлений тільки один тип органів.

Кровоносна система у членистоногих незамкнутого типу. По судинах тече Гемолімфа, яка являє собою кров, змішану з тканинною рідиною. Дихальний пігмент знаходиться в розчиненому стані. Клітинні елементи представлені, головним чином, фагоцитами. Рух гемолімфи здійснюється скороченнями серця, розташованого на спинному боці тіла. Гемолімфа з серця потрапляє в судини, а з них виливається в порожнинні лакуни, що оточують внутрішні органи, і заповнює їх. Тому заповнена кров’ю порожнина тіла членистоногих називається гемоцелем. У членистоногих з трахейним типом дихальної системи кров забезпечує тільки транспорт поживних речовин, оскільки органи забезпечуються киснем безпосередньо з трахей. У всіх інших форм кровоносна система доставляє до органів і поживні речовини, і кисень.

Видільна система у різних груп членистоногих утворена коксальних залозами, перикардіальна клітинами, мальпігієві судинами, жировим тілом та ін.

Нервова система організована за типом черевного нервового ланцюжка, тобто як у кільчастих хробаків. При цьому посилюється роль надглоткового гангліїв, які спільно утворюють головний мозок, що складається з трьох відділів: переднього – протоцеребрума, середнього – дейтоцеребрума і заднього – трітоцеребрума. Відзначається тенденція до олигомеризации гангліїв черевного нервового ланцюжка, що виражається в зменшенні кількості вузлів за рахунок їх злиття. Зазвичай дуже добре розвинені численні органи чуття, забезпечують тварині сприйняття основних зовнішніх подразників (світло, температуру, звук та ін.).

Статева система членистоногих зазвичай раздельнополих, причому нерідко виражений статевий диморфізм. Безстатеве розмноження відсутня, здатність до регенерації виражена слабше, ніж у кільчастих хробаків (наприклад, розрізане навпіл тварина гине, а не регенерує в дві нові особини).

Тип членистоногі поділяється на чотири підтипи: три-лобітообразние, Жабродишащие, трахейні і хе-ліцеровие. Нижче ми розглянемо організацію останніх трьох підтипів.

Посилання на основну публікацію