Хлоропласти

Хлоропласти – це органели, властиві еукаріотичних клітин з автотрофним типом харчування, що характеризуються здатністю синтезувати всі органічні сполуки, необхідні для клітини, використовуючи з навколишнього середовища енергію сонячного світла, воду і мінеральні солі. Основу автотрофного типу харчування становить фотосинтез.
Фотосинтез – це процес утворення клітинами вищих рослин, водоростей і ціанобактерій органічних речовин за умови поглинання вуглекислого газу і води та участі енергії сонячного світла. Фотосинтез відбувається за допомогою пігментів: зелених хлорофілів, жовтих і оранжевих каротиноїдів, а також фикобилинов, пігментів ціанобактерій і червоних водоростей, що володіють червоним і синім кольором.
У клітинах рослин фотосинтез відбувається в зелених пластидах – хлоропластах. Хлоропласти – це великі органели, середній розмір яких досягає 10 мкм і більше. Такий розмір органоида порівняти з розміром клітини крові людини – еритроцитом. Кількість хлоропластів у клітині зазвичай невелика, кілька десятків.
Хлоропласти, як і мітохондрії, обмежені двома мембранами (рис. 7.4). Зовнішня мембрана гладка, внутрішня може утворювати вирости – ламелли. Желеподібний вміст хлоропласта називається стромою. Головною структурою, яка здатна використовувати сонячну енергію в біологічних процесах, є тілакоідная система, розташована в стромі хлоропласта. У мембранах тілакоідной системи локалізована зелений пігмент хлорофіл, один з головних учасників фотосинтезу.

Тілакоідная система – це сукупність дисковидних мембранних мішечків, певним чином упакованих в хлоропласті і заповнених водорозчинними компонентами. Невеликі мембранні мішечки одного розміру, укладені в стопку, стикаючись один з одним, утворюють так звані грани. Одна дисковидна структура у складі грани являє собою Тилакоїди грана. У складі грани кількість тилакоидов може досягати декількох десятків. Число гран у складі одного хлоропласта залежить від інтенсивності процесу фотосинтезу і в хлоропластах вищих рослин може досягати декількох десятків. Грани у складі хлоропласта з’єднані між собою довгими мембранними мішечками – це Тилакоїди строми. Всі порожнини камер тилакоидов утворюють замкнутий простір. Тілакоідная система утворюється з ламелл в ході диференціювання хлоропласта з безбарвних пластид під дією сонячного світла. У тілакоідной системі і стромі хлоропласта відбуваються основні етапи фотосинтезу.
Фотосинтез підрозділяють на світлову та темновую фази.
Світлова фаза фотосинтезу протікає в мембранах тілакоідной системи, що містять зелений пігмент хлорофіл, молекули якого здатні під дією сонячного світла переходити в збуджений стан і служать джерелом електронів. У цій фазі здійснюється фотоліз води з утворенням газоподібного кисню, протонів і електронів, енергія яких використовується в мембрані тилакоїдів для синтезу АТФ з АДФ і залишку фосфорної кислоти в ферментних комплексах, званих АТФ-синтетазами, принцип роботи яких був розібраний при описі мітохондрій. Електрони і протони, що утворюються в світловий фазі фотосинтезу, беруть на себе молекули НАДФ, переходячи у відновлену форму НАДФН. Молекули АТФ і відновленої форми НАДФ • Н використовуються в темновой фазі фотосинтезу для утворення глюкози. Темновая фаза фотосинтезу відбувається в стромі. У цей час поглинається атмосферне вуглекислий газ, який використовується в циклі реакцій Калвіна для утворення глюкози. У циклі Калвіна бере участь велика кількість різноманітних ферментів. Для синтезу однієї молекули глюкози використовується 6 молекул СО2, 18 молекул АТФ і 12 молекул НАДФ • Н, що є постачальником електронів і протонів.
З глюкози в стромі хлоропласта утворюється первинний крохмаль у вигляді крохмальних зерен. Крім глюкози і крохмалю в темновой фазі фотосинтезу можуть утворюватися краплі жиру і амінокислоти.
До складу мембран тилакоїдів входять компоненти, що забезпечують протікання світлової фази фотосинтезу. Серед них два великих ферментних комплексу: фотосистема II і фотосистема I, мають у своєму складі пігменти, а також електронно-транспортна ланцюг і АТФ-синтетазної комплекси. Розташування зазначених компонентів в мембранах тилакоїдів строго специфічно, що забезпечує необхідну різницю потенціалів для успішної роботи АТФ-синтетази.
Фотосистема II – це величезний ферментний комплекс, до складу якого входить декілька білків, зелений хлорофіл a і b, а також жовто-оранжеві пігменти каротиноїди. На одну молекулу білка доводиться кілька десятків молекул хлорофілу. Цей ферментний комплекс виконує дві функції: вловлює сонячну енергію за допомогою молекул хлорофілу і здійснює фотоліз води. Поглинання світла певної довжини хвилі призводить до змін у структурі молекул хлорофілу, вони переходять в збуджений стан і формують потік електронів, що надходять в електронно-транспортний ланцюг. Реакція фотолиза води супроводжується утворенням протонів (Н +), які також використовуються в електронно-транспортного ланцюга для створення різниці потенціалів.
Фотосистема I – це ферментний комплекс, менший за розміром, ніж фотосистема II. Його головна функція – формування додаткового потоку електронів за рахунок пігментів фотосинтезу.
Електронно-транспортна ланцюг тілакоідних мембран хлоропластів має деякі структурні відмінності від електронно-транспортного ланцюга мітохондрій. Функція її залишається колишньою – створення різниці потенціалів на мембрані тилакоїдів.
Таким чином, світлова фаза фотосинтезу, пов’язана з утворенням АТФ і відновленої форми НАДФН, відбувається в тілакоідной системі хлоропласта. Темновая фаза фотосинтезу, де використовуються АТФ і НАДФ • Н для синтезу органічних сполук при поглинанні атмосферного вуглекислого газу, відбувається в стромі хлоропласта.
У стромі хлоропласта, крім продуктів фотосинтезу і ферментів циклу Калвіна, так само як і в матриксі мітохондрій, присутні кільцеві молекули ДНК і рибосоми, що відрізняються від рибосом цитоплазми і аналогічні рибосомам прокаріотів.
Кільцеві молекули ДНК хлоропластів набагато довше, ніж молекули ДНК в мітохондріях, їх довжина становить 120-220 тисяч пар нуклеотидів. У складі одного хлоропласта присутні кілька копій однієї кільцевої молекули ДНК. Крім рибосомних і транспортних РНК в кільцевих ДНК хлоропластів закодовані більше 100 білків, які функціонують безпосередньо в цих органелах. Проте основна генетична інформація, пов’язана з роботою хлоропластів, знаходиться в ядрі. Хлоропласти функціонують під контролем ядра і, подібно мітохондрій, відносяться до напівавтономним органоидам.
Хлоропласти, як і мітохондрії, здатні ділитися. Розподіл хлоропластів відбувається незалежно від клітинного поділу. Але у водоростей, де фотосинтезуюча система представлена ​​єдиним хроматофорах, ділення хроматофора відбувається під час мітозу, і площина поділу збігається з площиною поділу клітини.

Питання
1. Який процес, пов’язаний з поглинанням сонячного світла, відбувається в хлоропластах і в чому його значення?
2. Що таке ламелли? Яке їхнє значення?
3. Що таке строма хлоропласта? Які процеси там відбуваються?
4. Які два типи тилакоидов ви знаєте і в чому їх значення?
5. Перерахуйте компоненти мембрани тилакоїдів. У чому значення кожного компонента?
6. Які продукти фотосинтезу можна спостерігати в хлоропласті? В якій фазі фотосинтезу вони утворюються?
7. Що є результатом світлової фази фотосинтезу?
8. Що спільного між хлоропластами і прокариотами?
9. Чому хлоропласти називають напівавтономними органоїдами клітини?

Посилання на основну публікацію