Хламідії (сімейство Chlamydiaceae)

Хламідії – дрібні грамнегативні кокковидні облігатно-паразитичні бактерії, що відносяться до порядку Chlamydiales, сімейству Chlamydiaceae. В даний час в це сімейство входять два роди, які розрізняються за антигенною структурою, внутрішньоклітинним включень та чутливості до сульфонамідів: Chlamydia (C. trachomatis); Chlamydophila (C. pneumonia, С. рsittaci).

Назва «хламідія» (від грец. Chlamys – мантія) відображає наявність оболонки навколо мікробних частинок.

Всі види хламідій володіють загальними морфологічними особливостями, загальним груповим антигеном, роз’єднаним циклом розмноження. Хламідії розглядаються як грамнегативні бактерії, які втратили здатність синтезувати АТФ. Тому вони є облігатними внутрішньоклітинними енергетичними паразитами.

C. trachomatis і C. pneumoniae віднесені до безумовно патоген- ним для людини мікроорганізмів і є збудниками антропогенних хламидиозов. Залежно від виду збудника і вхідних воріт (дихальні шляхи, сечостатева система) виділяють респіраторні та урогенітальні хламідіози.

Описано понад 20 нозологічних форм, викликаних C. trachomatis, серед них трахома, кон’юнктивіт, паховий лімфогранулематоз, синдром Рейтера, урогенітальні хламідіози. Викликані C. trachomatis інфекції, за оцінками ВООЗ, займають друге місце серед захворювань, що передаються статевим шляхом, після трихомонадних інфекцій. Щорічно в усьому світі реєструється близько 50 млн хворих.

Chlamydophila pneumonia викликає важку пневмонію, захворювання верхніх дихальних шляхів. Висловлюються припущення про участь Chlamydophila pneumonia у розвитку атеросклерозу і бронхіальної астми.

Chlamydophila psittaci є причиною орнітозу (пситтакоза) – зоонозного захворювання.

Морфологічні та тинкторіальних властивості. Хламідії – дрібні грамнегативні бактерії кулястої або овоидной форми. Не утворюють спор, не мають джгутиків і капсули. Основним методом виявлення хламідій є забарвлення за Романовським-Гімзою. Колір забарвлення залежить від стадії життєвого циклу: елементарні тільця окашіваются в пурпурний колір на тлі блакитний цитоплазми клітини, ретикулярні тільця забарвлюються в блакитний колір.

Будова клітинної стінки нагадує таку грамнегативних бактерій, хоча є відмінності. Вона не містить типового пептидогликана: в його складі повністю відсутня N-ацетилмурамовая кислота. До складу клітинної стінки входить подвійна зовнішня мембрана, яка включає в себе ЛПС і білки. Незважаючи на відсутність пептидогликана, клітинна стінка хламідій володіє ригідністю. Цитоплазма клітини обмежена внутрішньої цитоплазматичної мембраною.

Аналіз зовнішньої мембрани (НМ) хламідій показав, що до її складу входять ЛПС, основний білок зовнішньої мембрани (МОМР), а також багаті цистеїном білки Omp2 і Omp3, пов’язані з внутрішньою поверхнею НМ. ЛПС і МОМР C. psittaci і C. trachomatis, на відміну від МОМР C. pneumoniae, локалізуються на зовнішній поверхні клітини. Тут же розташовуються білки Pomp C. psittaci і C. pneumoniae з молекулярною масою 90-100 кД.

Хламідії поліморфні, що пов’язано з особливостями їх репродукції. Унікальний (двофазний) цикл розвитку хламідій характеризується чергуванням двох різних форм існування – інфекційної форми (елементарні тільця – ЕТ) і вегетативної форми (ретикулярні, або ініціальні, тільця – РТ).

Мікроорганізми містять РНК і ДНК. У РТ РНК в 4 рази більше, ніж ДНК. В ЕТ їх зміст еквівалентно.

РТ можуть бути овальної, півмісяцевою форми, у вигляді біполярних паличок і коккобацілламі, розміром 300-1000 нм. РТ не володіють інфекційними властивостями і, піддаючись поділу, забезпечують репродукцію хламідій.

ЕТ овальної форми, розміром 250-500 нм, мають інфекційними властивостями, здатні проникати в чутливу клітку, де і відбувається цикл розвитку. Вони володіють щільною зовнішньої мембраною, що робить їх стійкими в позаклітинному середовищі.

Цикл розвитку хламідій триває 40-72 год і включає дві різні за морфологічними і біологічними властивостями форми існування.

На першому етапі інфекційного процесу відбувається адсорбція ЕТ хламідій на плазмолемме чутливої ​​клітини господаря за участю електростатичних сил. Впровадження хламідій в клітину відбувається шляхом ендоцитозу. Ділянки плазмолеми з адсорбованими на них ЕТ інвагініруют в цитоплазму з утворенням фагоцитарних вакуолей. Цей етап триває 7-10 год.

Далі протягом 6-8 год відбувається реорганізація інфекційних ЕТ в метаболічно активні неінфекційні, вегетативні, внутрішньоклітинні форми – РТ, які багаторазово діляться. Ці внутрішньоклітинні форми, які становлять мікроколонії, називаються хламідійними включеннями. Протягом 18-24 год розвитку вони локалізовані в цитоплазматичної бульбашці, утвореному зі мембрани клітини господаря. У включенні може міститися від 100 до 500 РТ хламідій.

На наступному етапі протягом 36-42 ч відбуваються дозрівання (освіта проміжних тілець) і трансформація РТ шляхом ділення в ЕТ. Руйнуючи інфіковану клітину, ЕТ виходять з неї. Знаходяться внеклеточно, ЕТ через 48-72 год проникають в нові клітини господаря, і починається новий цикл розвитку хламідій.

Крім такого репродуктивного циклу, в несприятливих умовах реалізуються і інші механізми взаємодії хла- мідій з кліткою господаря. Це деструкція хламідій в фагосомах, L-подібна трансформація і персистенція.

Трансформовані і персистуючі форми хламідій здатні реверсировать в вихідні (ретикулярні) форми з подальшим перетворенням в ЕТ.

Поза клітин господаря метаболічні функції зведені до мінімуму.

Культивування хламідій. Хламідії, будучи облігатними паразитами, на штучних поживних середовищах не розмножуються, їх можна культивувати тільки в живих клітинах. Вони є енергетичними паразитами, тому що не здатні самостійно акумулювати енергію і використовують АТФ клітини-хазяїна. Культивують хламідії в культурі клітин HeLa, МсСоу, в желточних мішках курячих ембріонів, організмі чутливих тварин при температурі 35? С.

Фактори патогенності. Адгезивні властивості хламідій обумовлені білками зовнішньої мембрани клітин, які володіють також антіфагоцітарной властивостями.

Крім того, мікробні клітини мають ендотоксини і продукують екзотоксини. Ендотоксини представлені ЛПС, багато в чому аналогічними ЛПС грамнегативних бактерій. Термолабільні субстанції складають екзотоксини, вони присутні у всіх видів і викликають загибель мишей після внутрішньовенного введення.

У хламідій виявлено наявність секреторною системи III типу, через яку відбувається ін’єкція хламідійних білків в цито- золь клітини господаря, як складовий елемент інфекційного процесу.

Білок теплового шоку (HSP) має властивості викликати аутоімунні реакції.

Антигенна структура. Хламідії мають антигени трьох типів: ро- доспеціфіческій антиген (загальний у всіх видів хламідій) – ЛПС; видоспецифічний антиген (різний у всіх видів хламідій) – білкової природи, розташований в зовнішній мембрані; типоспецифический (різний у сероварів C. trachomatis) – ЛПС, що знаходиться в клітинній стінці мікроорганізму; варіантоспеціфіческій антиген білкової природи.

За своєю антигенною структурою вид C. trachomatis ділиться на 18 сероварів. Серовар А, В1, В2 і С називаються очними, так як вони викликають трахому, серовар D, Е, К, О, Н, I, J, К (генітальні) є збудниками урогенітального хламідіозу і його екстрагенітальних ускладнень, серовар L1, L2, L2a, L3 – збудники венеричних Лімфогрануломатоз.

Збудник респіраторного хламідіозу C. pneumoniae має 4 серовара: TWAR, AR, RF, CWL. C. psittaci має 13 сероварів.

Екологія та резистентність. Хламідії – вельми поширені мікроорганізми. Вони виявлені більш ніж у 200 видів тварин, риб, амфібій, молюсків, членистоногих. Подібні по морфології мікроорганізми виявлені і у вищих рослин. Головні господарі хламідій – людина, птахи та ссавці.

Збудник хламидиозов нестійкий у зовнішньому середовищі, дуже чутливий до дії високої температури і швидко гине при висушуванні. Інактивація його при 50? С настає через 30 хв, при 90? С – через 1 хв. При кімнатній температурі (18-20? С) інфекційна активність збудника знижується через 5-7 діб. При 37? С спостерігається падіння вірулентності на 80% за 6 год перебування в термостаті. Низька температура (-20? С) сприяє тривалому збереженню інфекційних властивостей збудника. Хламідії швидко гинуть під впливом УФоблученія, від контакту з етиловим ефіром і 70% етанолом, під дією 2% лізолу за 10 хв, 2% хлораміну.

Клітинний тропізм. C. trachomatis має тропізм до слизової оболонки епітелію урогенітального тракту, причому може залишатися локально на ній або поширюватися по всій поверхні тканини. Збудник венеричною лімфогранулеми має тропізм до лімфоїдної тканини.

C. pneumoniae розмножується в альвеолярних макрофагах, моноцитах та ендотеліальних клітинах судин; можливо також системне поширення інфекції.

C. psittaci викликають інфекцію в різних типах клітин, включаючи мононуклеарние фагоцити.

Посилання на основну публікацію