Хімічна передача збудження

Міоневрального апарат скелетних м’язів розглянуто під електронним мікроскопом. Розгалуження нервового волокна розташовуються в поглибленнях м’язової клітини, саркоплазма якої відділена від плазми нервового волокна двома мембранами, що складаються з декількох найтонших шарів: 1) пресинаптичної, аксональной, і 2) постсинаптичної, м’язової. Товщина кожної з них близько 10 ім. У закінченнях нервового волокна в безпосередній близькості до пресинаптичної мембрани мініатюрних потеціалов близько 0,5-2 мв.

У постсинаптичні мембрані є холірецептівние ділянки, що володіють особливим спорідненістю до ацетилхоліну. Малі кількості ацетилхоліну підвищують збудливість міоневрального апарату, а великі кількості знижують його збудливість. Для виділення ацетилхоліну необхідний кальцій.
Мініатюрні потенціали викликаються звільненням з везикул (пухирців) найдрібніших порцій – квантів ацетилхоліну однакової величини. Їх частота залежить від стану пресинаптичної мембрани, а їх амплітуда – від властивостей постсинаптичної мембрани. Ацетилхолін знижує опір клітинної мембрани, що збільшує частоту імпульсів.

При надходженні нервового імпульсу в міоневрального апарат відбувається миттєве звільнення великої кількості квантів ацетилхоліну і деполяризація постсинаптичної мембрани. При цьому в м’язовому волокні виникає потенціал дії, що складається більш ніж зі ста накладених один на одного мініатюрних потенціалів (зазвичай 150-300).

Рецептивних ділянки, що сприймають дію ацетилхоліну, крім постсинаптичної мембрани, також у м’язових волокнах з порядку спадання щільністю, на відстані до 300 мкм від міоневрального апарату. Ацетилхолін руйнується (гідролізується) ферментом холінестеразою, що знаходиться в м’язових волокнах, в контактних складках, близько синаптичної щілини. Холіноестераза повільно руйнується іншим ферментом – антихолінестерази, діючої на певних рецептивних ділянках.
Чим вище амплітуда пресинаптического потенціалу дії, тим більше кількість звільненого медіатора, а отже, вище амплітуда потенціалу дії м’язового волокна.

Інтервал часу між надходженням нервового імпульсу в міоневрального апарат і появою потенціалу дії в м’язі дорівнює у ссавців 0,22 мс. Значну частину цього періоду становить час приєднання ацетилхоліну до рецептивних ділянкам та проходження іонів через мембрани.
Кількість ацетилхоліну в міоневрального апараті достатньо для виникнення 10 тисяч імпульсів. Медіатор звільняється з везикул протягом 1 мс. Його вміст досягає максимуму через 3 мс і знижується до нуля через 100 мс. Після тривалого подразнення число бульбашок зменшується, але після роздратування з частотою 100 імп / с воно збільшується. Після закінчення ритмічного подразнення медіатор накопичується протягом 200 мс. За відсутності діяльності міоневрального апарату протягом декількох днів розмір бульбашок зменшується.

Збудження передається через міоневрального апарати хребетних тільки хімічним шляхом, оскільки ділянки, порушувані медіатором, електрично невозбудімості.
Мініатюрні потенціали виникають і в міоневральних апаратах гладких м’язів, в яких хімічна передача здійснюється норадреналином. Так як норадреналін тривало діє і повільно руйнується, то затримка у передачі збудження з нерва на м’яз більш тривала (незгірш 10 мс) і струми дії гладких м’язових волокон досягають максимуму тільки через 100 мс і продовжуються кілька сот мілісекунд.

Факти на користь хімічної теорії передачі нервових імпульсів стали накопичуватися з 1878 р. (Д. Ленглі). В. В. Чирковская виявив, що роздратування сідничного нерва викликає рефлекторну реакцію зіниці і третього століття кішки після того, як заздалегідь були перерізані нерви цих органів. У 1906 р. Д. Ленглі, вивчаючи перехід збудження з рухового перва на м’яз, вперше довів, що нервовий імпульс передається не за допомогою електричного розряду, а секрецією специфічної речовини в нервових закінченнях, тобто хімічну передачу збудження.

Посилання на основну публікацію