1. Моя освіта – реферати, конспекти, доповіді
  2. Біологія
  3. Характеристика і функції стебла

Характеристика і функції стебла

Функціонально стебло служить опорою для фотосинтезуючих органів (листя), а також забезпечує транспортний зв’язок між ними і коренем. Крім головних функцій, стебло може виконувати і деякі додаткові, зокрема клітини паренхіми молодих стебел у великій кількості містять хлоропласто і активно беруть участь у фотосинтезі. У стеблах багаторічних рослин часто відкладаються запасні поживні речовини, а у сукулентів (грец. Succulentus – соковитий) – вода (наприклад, у кактусів). Довжина стебла безпосередньо залежить від довжини міжвузлів. У коротких стебел вузли настільки наближені один до одного, що міжвузля можуть бути практично невиразні.

Найчастіше стебло володіє радіальної симетрією. Форма його зазвичай циліндрична, часто гранована, а деякі рослини мають абсолютно сплющеними стеблами.

Анатомічна будова стебла досить складно, і для правильного розуміння необхідно перш розглянути розвиток диференційованих тканин з меристем.

Оскільки стебло є осьовим органом, він володіє верхівковим ростом і, отже, апікальної меристеми. Необхідно відзначити, що на вегетативному апексі закладаються клітинні структури, які потім увійдуть до складу не тільки стебла, а й інших органів втечі (листя і бруньок). Апекс втечі істотно відрізняється від гладкого апекса кореня тим, що у нього через певні проміжки часу на поверхні закладаються у вигляді невеликих валиків зачатки листя – листові примордії (рис. 186). Проміжок часу, який необхідний для закладки подальшого листового зачатка, називається пластохрон, його величина широко варіює у різних рослин, а також залежить від періоду вегетації. На верхівці апекса знаходиться конус наростання, його форма у різних рослин може бути представлена у вигляді вузького конуса, округла, плоска або навіть увігнута. Середній діаметр становить близько 300 мкм.

У конусі наростання перебувають постійно діляться ініціальні клітини. У папоротеподібних кількість їх невелика -одна або декілька. Такі клітини мають грані, за якими послідовно здійснюються поділу (рис. 187). Після кожного поділу одна дочірня клітина залишається стовбурової, а друга, періодично ділячись, приступає до диференціювання.

У голонасінних рослин ініціали багато, вони утворюють поверхневий і глибокий шари. Клітини поверхневого шару швидко діляться в площині, перпендикулярній поверхні апекса. Під ними лежать великі і рідко діляться Централ’ний / е материнські клітини. Ще нижче знаходяться клітини, з яких формується стрижнева, або колончатая, меристема, названа так тому, що утворює вертикальні тяжі клітин, які поширюються уздовж усього стебла. За рахунок стрижневий меристеми відбувається подовження міжвузлів, з неї згодом утворюється серцевина стебла. Найбільш часто діляться клітини знаходяться в області закладення чергового листового зачатка. Там розташовується периферична, або флангова, меристема.

У покритонасінних клітинні шари в апексі виражені ще більшою мірою. На поверхні розташовуються два-три шари клітин, які при діленні не зміщувати всередину, а забезпечують поверхневий зростання апекса. Вони утворюють туніку, під якою розташовані клітини корпусу, що забезпечують об’ємний зростання апекса, оскільки вони діляться на всіх напрямках. Швидкість поділу цих клітин змінюється періодично і різко зростає при закладці чергової листового примордіїв.

Клітини, що відбуваються з туніки, дають початок спеціалізованої меристеме – протодерми, з неї згодом розвивається епідерма листа і стебла. З глибше лежить меристеми утворюється прокамбій, його клітини диференціюються в елементи провідної системи. Між протодерми і прокамбію розташовується основна меристема, з якої формується паренхіма первинної кори і первинні механічні тканини.

Освіта прокамбію пов’язано із закладкою листового зачатка. Виникаючи у його заснування, прокамбій потім простягається як у напрямку до верхівки примордіїв, так і по напрямку до кореня. Тут же починають розвиватися елементи провідної системи. Спочатку формується флоема. Вона закладається екзархной, т. Е. Її перші елементи – протофлоема -образ з прокамбію ближче до первинної корі, а більш зрілі елементи – метафлоема – ближче до центру стебла (інакше кажучи, флоема розвивається доцентрово). Дещо пізніше флоеми приступає до розвитку ксилема. Вона, навпаки, закладається ендархной і розвивається у відцентровому напрямку, т. Е. Здатна розтягуватися протоксілеми, клітини якої мають спіральні й кільчасті вторинні потовщення оболонок, закладається на внутрішній стороні пучка прокамбію, а більш зріла метаксілема утворюється зовні від протоксілеми. Елементи метаксілеми нездатні розтягуватися, тому вони з’являються, коли поздовжній ріст стебла вже завершено, для них характерні точкові, сходові та сітчасті типи вторинного потовщення оболонок. Молодий стебло має будову, в принципі подібне зі будовою молодого кореня (рис. 188). Зовні він покритий епідермою, причому, на відміну від епідерми, що покриває корінь, тут присутні продихи. Під епідермою розташовується первинна кора. До її складу входять досить багато різно спеціалізованих клітин. Безпосередньо під прозорою епідермою залягає хло-ренхіма, глибше лежать клітини неспеціалізованій паренхіми. Серед паренхіматозних клітин присутні механічні тканини – колленхіма і склеренхіма, їх клітини можуть розташовуватися поодинці або групами, утворюючи тяжі. Часто в первинній корі можна виявити більш-менш розкидані групи клітин, які виконують функцію виділення (нагадаємо, що такі ізольовані один від одного групи спеціалізованих клітин називаються ідіобласти). Від осьового циліндра первинна кора в стеблі відділена значно менш чітко в порівнянні з коренем. Це викликано тим, що в стеблі ендодерма виражена значно слабкіше, в ній часто відкладаються крохмальні зерна, у зв’язку з чим прикордонний шар клітин між первинною корою і осьовим циліндром отримав назву крахмалоносного піхви.

Тепер настав час детальніше розповісти про пристрій осьового циліндра, або стели. Під цим терміном ботаніки увазі сукупність провідних структур осьових органів рослин в комплексі з асоційованої паренхімою. Стела однаково властива як корені, так і стеблу, що, згідно еволюційної теорії, підкреслює їх спільне походження від тіло-мов ранніх наземних рослин. Проте будова стел різних осьових органів неоднаково, ще більше воно варіює, якщо почати порівнювати стели у рослин з різних таксономічних груп (рис. 189). Більш просунутим варіантом є актіностели, де ксилема розташовується в центрі у вигляді зірки. Поява цього типу стели пов’язують з виникненням бічних органів втечі, провідні пучки яких тривають в осьовий циліндр. Актинос-тіла була присутня у різних вимерлих форм, серед нині живих рослин зустрічається у деяких плаунов. Останнім і найбільш спеціалізованим типом протостели є плек-тостела, тут ксилема розташовується у вигляді більш-менш орієнтованих відносно один одного пластинок. Плектос-тіла характерна для більшості плаунов.

Наступним етапом у вдосконаленні осьових циліндрів стала поява в центрі осьового органу серцевинної паренхіми, або серцевини. Вона вперше з’являється в сифоностели. Така стела має вигляд трубки, де по периферії серцевини розташовуються провідні структури ксилеми і флоеми. Трубчасте пристрій дозволило значно підвищити механічну міцність конструкції, що дало можливість рослинам значно збільшити свої розміри і масу. Відзначимо, що паренхіма серцевини не ізольована, а за допомогою тяжів, які пронизують осьовий циліндр, пов’язана з корою. Сифоностела, в якій суцільне кільце провідних елементів розтинають на окремі поздовжні тяжі, називається діктіостела. Обидва типи стел зустрічаються у багатьох папоротей.

Результатом подальшого розвитку сифоностели стала поява еустели або евстелиi. Тут провідні елементи утворюють пучки, де зовні (екзархной) зазвичай лежить флоема, а всередині (ендархной) – ксилема. Якщо між ксилемою і флоемой є прошарок камбію, провідний пучок називається відкритим, якщо ні – закритим. Еустела володіють переважна більшість насіннєвих рослин. Більшість однодольних покритонасінних і деякі трав’янисті дводольні володіють атактостелой. У цьому випадку провідні пучки без видимого порядку розкидані в корі і серцевині осьового органу, тому на зрізі їх можна виявити в будь-якій ділянці.

Розвивається стебло неодмінно в тій чи іншій мірі піддається потовщення. Залежно від участі в цьому процесі камбію потовщення може бути первинним або вторинним.

Первинне потовщення являє собою збільшення обсягу стебла за рахунок розтягування клітин, складових первинні тканини. Цей процес починається вже в безпосередній близькості від конуса наростання і може здійснюватися по-різному. Якщо переважно потовщується первинна кора, то потовщення називається кортикальним, що можна спостерігати у кактусів. Потовщення, яке здійснюється за рахунок серцевини, називають медуллярная / м, воно має місце, зокрема, при формуванні картопляної бульби. Крім двох цих крайніх форм, зустрічаються проміжні, у яких обсяги первинної кори і серцевини збільшуються приблизно однаково. Первинне потовщення особливо важливо для трав’янистих форм, які не володіють камбієм і, відповідно, вторинним ростом (наприклад, майже всіх однодольних).

Вторинне потовщення здійснюється за рахунок діяльності камбію. Спочатку камбій утворюється з прокамбію або замкнутим кільцем, або у вигляді роз’єднаних пучків. Потім між пучками утворюються сполучні межпучковие перемички, і в результаті формується суцільний шар камбію (рис. 190). Ті з них, які виявилися зовні від шару ініціальних клітин, згодом утворюють вторинну флоему, або луб, а опинилися від ініціали досередини – вторинну ксилему, або деревину. Крім клітин, що дають початок проводять елементам, в камбії присутні клітини, що утворюють лубодревесную паренхіму, яка у вигляді променів пронизує осьовий циліндр.

Вторинне потовщення призводить до збільшення діаметра стебла, що неминуче веде до розриву і відмирання первинної кори, на зміну якій приходить кора вторинна, що має абсолютно іншу будову. Вона складається з утвореної замість епідерми перідерми, залишків первинної кори та первинної флоеми, а також вторинної флоеми. Згодом в результаті діяльності камбію, регулярно відкладати вторинну флоему, і феллогена, відкладається пробку, формується кірка. У деяких рослин, наприклад у коркового дуба, утворюється дуже потужний шар кірки, і людина широко використовує її у своїй діяльності.

Провідні елементи осьового циліндра забезпечують дальній транспорт речовин. По ксилемі здійснюється пересування води і речовин, які в ній розчинені, в напрямку від кореня до листя. Велика частина води рухається по мертвим клітинам – трахеїдів і члеників судин, які являють собою капіляри. Трахеіди повідомляються між собою через витончені ділянки оболонок – пори. Набагато більш ефективний транспорт йде в судинах, де між утворюють їх члениками є наскрізні перфорації. Постійний струм води забезпечується транспірацією через розкриті продихи. Випаровування локально зменшує гідростатичний тиск в ксилемі, що призводить до натягнення води в провідних елементах і підтягування водного стовпа до листів. Руху сприяє взаємне зчеплення молекул води між собою – когезия, а також з сильно гідрофільними стінками судин за рахунок адгезії, або прилипання. Когезия і адгезія перешкоджають розвитку кавітації -освіта в судинах порожнин, заповнених не рідкою водою, а парами. Стовп води навіть невеликого діаметру дуже міцний на розрив, тому транспорт води по тонких капілярах-судинах (у квіткових) або по трахеїдів (у голонасінних) часто проводиться на дуже значну висоту – до 100 м і більше. Швидкість руху води в різних рослин значно варіює і може досягати декількох десятків метрів на годину.

За флоеме здійснюється транспорт органічних речовин, причому, на відміну від ксилеми, він іде через живі клітини. Швидкість руху речовин по флоемі досягає одного метра на годину, що значно нижче, ніж в ксилемі. За флоеме відбувається відтік пластичних речовин від органів, де вони синтезувалися, у напрямку до кореня, а також до квіток і плодів (у покритонасінних) або спорангіях. По ксилемі можуть транспортуватися розчинені вуглеводи у напрямку до розвиваються меристеми. Це відбувається навесні в період початку вегетації, коли здійснюють фотосинтез зелені органи ще відсутні і насичені енергією органічні сполуки по ксилемі доставляються з місць, де вони запасалися, до інтенсивно розпускаються бруньки.

Викликане діяльністю камбію вторинне потовщення триває протягом усього життя рослини і за багато років може призвести до формування ствола, що має колосальний обсяг і діаметр, що перевищує 10 м. У дерев, що ростуть в дощових тропічних лісах, інтенсивність розподілу камбіальних клітин дуже мало змінюється протягом року , тому у них майже не виражена шаруватість деревини. Навпаки, у дерев, які ростуть в умовах змінного клімату, де сезонні коливання температури і вологості помітні дуже добре, рівень діяльності камбію знаходиться в залежності від пори року. Найбільша інтенсивність поділу ініціальних клітин тут відзначається навесні, коли з нирок інтенсивно розвиваються молоді пагони, на яких є листя. У цей період в основному відкладаються проводять воду елементи – трахеіди (більша частина деревини утворена саме ними) і членики судин, які мають великі внутрішні обсяги і тонкі оболонки. Влітку ініціальні клітини камбію діляться рідше і дають початок товстостінним трахеїдів і волокнам. У цих елементів функція проведення води виражена вкрай слабко або відсутня зовсім, зате вони прекрасно виконують функцію опори.

ПОДІЛИТИСЯ:

Дивіться також:
Довкілля