Вміст целюлози у вторинних оболонках

Зміст целюлози у вторинних оболонках значно вище, а невпорядкованість розташування волокон відповідно нижче, ніж у первинної оболонці. У дійсності, як можна бачити на фото IV, вторинна оболонка клітини утворена макрофібрілли, що характеризуються високим ступенем впорядкованості, які розташовані паралельно один одному (хоча це виражено і не повною мірою). Наявністю цієї дуже щільно упакованої й високоорганізованої структури пояснюється висока жорсткість вторинної клітинної оболонки. Цікаво відзначити (фото IV), що різні верстви макрофібрілли, що утворюють вторинну оболонку, розташовуються майже під прямим кутом один до одного, так що цілком сформована оболонка являє собою структуру взаємно перехрещуються фібрил, що виникла в результаті накладення великого числа шарів целюлозних макрофібрілли. Однак, незважаючи на високу об’ємну щільність целюлози в такій оболонці, в ній, очевидно, зберігаються численні порожнини, через які можуть проходити тяжі цитоплазми. Отже, навіть говорячи про вторинної оболонці, немає підстав вважати, що ця фібрилярна структура є какойлибо інший, ніж пористої.

Як показало проведене вище обговорення, існують різні рівні структурної організації целюлозного компонента оболонки клітини: від структури одиночних молекул до об’єднань цих молекул, здатних у свою чергу утворювати макрофібрілли вторинної клітинної оболонки. Хоча деталі тонкої структури макрофібрілли ще остаточно не з’ясовані, ми в стані вже зараз зробити ряд досить обгрунтованих висновків щодо організації молекул целюлози в цих структурах. Молекула целюлози за довжиною, ймовірно, перевершує будь-яку з молекул, присутніх у живій клітині. Кожна молекула утворена приблизно 1000-5000 залишків глюкози, що відповідає довжині 1-5 мкм (1000-5000 нм). Довжина молекули, отже, досить велика, щоб її можна було спостерігати в світловому мікроскопі, але діаметр її становить тільки 0,8 нм, і тому окремі молекули невиразні навіть в електронному мікроскопі. Однак целюлозні молекули об’єднуються в групи, що складаються приблизно з 100-200 молекул, утворюючи, таким чином, структурні одиниці, звані зазвичай мицеллами.

Протяжність більш-менш кристалічних ділянок міцели становить тільки малу частку довжини молекули целюлози і дорівнює приблизно 60 нм. Таким чином, до складу однієї міцели входить не більше 10% довжини кожної молекули целюлози (близько 120 остаткоз глюкози). Повідомимо, що залишилася частина молекули полімеру бере участь у формуванні інших міцел. Завдяки цьому між окремими мицеллами утворюється велика кількість перемичок, що призводить до об’єднання міцел і утворення структурних одиниць ще більш високого порядку. У просторі між мицеллами, тобто в області, де молекули целюлози розташовані у відносному безладді (і де безліч молекул переходить з однієї міцели в іншу), утворюються порожнини, або мікрокапіляри.

Посилання на основну публікацію