Властивості біогеоценозів і динаміка співтовариств

 

Біогеоценози існують на певній території земної поверхні і здатні витримувати зміни, що вносяться їх компонентами. Сформовані біогеоценози відрізняє цілісність, самовідтворення, стійкість, саморегуляція, а також здатність співтовариства організмів біогеоценозу до циклічних і поступальним змінам.

Властивості біогеоценозів. Будь біогеоценоз володіє цілісністю, що досягається кругообігом речовин і надходженням енергії. Сонячна енергія, вода і мінеральні речовини, що акумулюються продуцентами, використовуються для життєдіяльності живого компонента біогеоценозу. Їжа, що не засвоєна консументами і віддалена в зовнішнє середовище, органічні залишки тваринного і рослинного походження минерализуются редуцентамі і знову втягуються в круговорот речовин. Вуглекислий газ виділяється в зовнішнє середовище при диханні всіх організмів біогеоценозу, а також використовується продуцентами для фотосинтезу. Атмосферний кисень, споживаний аеробами при диханні, заповнюється у зовнішньому середовищі завдяки процесу фотосинтезу.

Біогеоценози здатні до самовідтворення. В основі цієї властивості лежить здатність організмів до розмноження. Існують сприятливі для розмноження сезони, коли чисельність особин різних видів у біогеоценозі зростає, і несприятливі, пов’язані зі зменшенням їх чисельності.

Біогеоценози володіють стійкістю, т. Е. Здатністю витримувати зміни, викликані різними впливами. Біогеоценоз вважають стійким, якщо зменшення біомаси організмів кожного трофічного рівня, викликане зміною абіотичного середовища, дорівнює приблизно половині біомаси організмів попереднього трофічного рівня. Наприклад, при зменшенні кількості опадів на 50% маса продуцентів знижується в межах 25%, травоїдних консументів – 12,5%, хижих консументів – 6,2% і т. Д.

Для біогеоценозів характерна саморегуляція, т. Е. Здатність відновлювати існувало раніше рівновагу і зв’язки між основними його компонентами після природного або антропогенного впливу. Наприклад, високий урожай насіння ялини в лісі викликає зростання чисельності білок, що є причиною збільшення чисельності їхніх ворогів – куниць. Таким чином, хижаки регулюють чисельність своїх жертв, діяльність травоїдних тварин впливає на чисельність рослин і т. Д.

Біогеоценози здатні до саморозвитку – циклічним і поступальним змін, викликаним дією різних факторів, в першу чергу живого компонента – біоценозу (співтовариства організмів). Розглянемо ці зміни біогеоценозів більш докладно.

Циклічні зміни в біогеоценозах. До циклічним, або регулярно повторюваним, змінам в біогеоценозах відносять добові, сезонні та багаторічні. Добові зміни пов’язані з закономірними періодичними змінами дня і ночі, а сезонні – зі зміною пір року (біоритми). Протягом доби у рослин по-різному проходять процеси фотосинтезу і випаровування води (транспірації); у тварин змінюється поведінка: одні з них більш активні вдень, інші – в сутінки, а треті – вночі.

Сезонні зміни проявляються в осінньому листопаді в багатьох дерев, відльоті і прильоту перелітних птахів. З настанням осені відмирають однорічні трави, а багаторічні переходять в стан глибокого спокою. Холоднокровні тварини піддаються холодового заціпеніння, а деякі теплокровні тварини мігрують на південь, перекочовують в більш сприятливі місцепроживання, впадають в сплячку або в зимовий сон.

З приходом весни видовий, а потім і чисельний склад організмів біогеоценозу відновлюється. Так, в широколиственном лісі зацвітають первоцвіти – анемони, рясту, гусячий цибулю (рис. 266).

Поступальні зміни спільнот – сукцессии. Закономірний процес перетворення одних спільнот організмів біогеоценозів в інші в напрямку підвищення їх стійкості називають сукцесій (від лат. Successio – спадкоємність). Термін «сукцесія» був запропонований Г. Каулсон в 1898 р для позначення зміни фітоценозів – співтовариств рослин. Основна причина сукцесій – незбалансованість кругообігу речовин в співтоваристві організмів. Розрізняють сукцессии первинні і вторинні.

Первинні сукцесії починаються на ділянках, позбавлених грунту і рослинності. Наприклад, на голих скелях острова, що утворився в результаті вулканічного виверження, спочатку поселяються наземні водорості і лишайники, які утворюють піонерні спільноти. У результаті руйнування материнської породи (замерзання і відтавання води, що скупчується в ущелинах; дії кислот, що виділяються лишайниками) відбувається утворення грунтового шару. Відмирають лишайники збагачують образующуюся грунт органічними залишками. Згодом на цьому місці з’являються мохи. Одночасно з лишайниками і мохами територію заселяють дрібні комахи, павуки та інші безхребетні тварини. Далі стає можливим проростання занесених вітром насіння дрібних укореняющихся рослин (однорічних і багаторічних трав), збільшення видового складу та чисельності грунтових безхребетних тварин, рослиноїдних комах, молюсків та ін. З накопиченням в ґрунті перегною і підвищенням її вологості поступово формуються луки і степи, заселяються різними хребетними тваринами, птахами і ссавцями.

Вторинні сукцесії відбуваються на місці існуючих раніше спільнот після їх порушення (лісової пожежі, вирубки лісу, випасання худоби і т. Д.). Такі сукцесії протікають швидше, ніж первинні, оскільки в порушених спільнотах зберігають насіння, спори, підземні органи рослин, покояться стадії комах та ін. Більшість вторинних сукцесій викликані діяльністю людини, тому їх називають антропогенними сукцесії.

Розглянемо конкретний приклад антропогенної сукцесії (рис. 267). Після вирубки ялинового лісу умови середовища змінюються настільки, що їли не можуть знову заселити вільну площу. Пов’язано це з тим, що на відкритих ділянках сходи ялини погано переносять весняні заморозки, надмірний сонячний нагрів і не можуть конкурувати з буйно зростаючими світлолюбними рослинами. Перші роки на гарі і вирубках панують іван-чай, вейник та інші трави. Потім на таких ділянках з’являються сходи дерев – берези, осики, а іноді і сосни. Їх насіння легко поширюються вітром. Підростаючи, молоді деревця витісняють світлолюбні трави, на місці яких поступово формується Дрібнолисті або сосновий ліс, а також створюються умови, сприятливі для відновлення ялинового лісу. Ялина – тіньовитривала дерево; добре росте в оточенні беріз, осик і сосен, конкуруючи з ними за вологу і мінеральні речовини грунту. Досягнувши верхнього ярусу, їли в кінцевому підсумку повністю витісняють світлолюбні дерева, і на місці змішаного лісу виникає темнохвойних – ялиновий ліс.

При відсутності порушень сукцесія завершується утворенням зрілого спільноти, яка американський вчений Фредерік Клементе в 1916 р запропонував називати клімаксним (від грец. Klimax – сходи). Ялиновий ліс – клімаксное співтовариство. Кругообіг речовин і потік енергії в ньому збалансовані, одні організми використовують продукти життєдіяльності інших. Клімаксние спільноти здатні до тривалого самопідтримки у відповідному діапазоні існуючих умов середовища.

Таким чином, в результаті сукцесій виникає все біологічне різноманіття природних співтовариств на нашій планеті: незрілих, що знаходяться на різних стадіях розвитку, і зрілих – клімаксних.

Властивості біогеоценозів: цілісність, самовідтворення, стійкість, саморегуляція, саморозвиток; зміни біогеоценозів: циклічні, поступальні; сукцессии: первинні, вторинні (антропогенні); спільноти: піонерні, клімаксние.

Посилання на основну публікацію