Виникнення виду – результат мікроеволюції

У організмів, що розмножуються статевим шляхом, вид представляє сукупність пов’язаних між собою популяцій.

Поки особини різних популяцій всередині виду хоч зрідка можуть схрещуватися між собою і давати плідне потомство, тобто поки існує потік генів з однієї популяції в іншу, вид залишається цілісною системою. Проте виникнення між окремими популяціями або групами популяцій яких перешкод, що ускладнюють обмін генами (ізоляція), призведе до розчленування виду. Ізольовані групи популяцій, окремі популяції або ізольовані частини однієї і тієї ж популяції можуть еволюціонувати самостійно, що в кінцевому підсумку призводить до виникнення нових видів. Перебуваючи в кілька різних умовах середовища і відчуваючи вплив постійно діючих елементарних еволюційних чинників, ізольовані популяції будуть все більш і більш відрізнятися за своїми генофонду. Таким чином, ізоляція – це постійне обмеження панмиксии, тобто обмеження вільного схрещування.

Виділяють два основних типи ізоляції популяцій: географічну та біологічну.

Географічна ізоляція пов’язана з різними змінами в ландшафті (виникнення гірських хребтів, водних бар’єрів, лісових масивів і т. п.). Вона відіграє також помітну роль при розселенні живих організмів, коли відбувається розчленовування популяції на групи і порушення потоку генів між ізольованими частинами. Така ізоляція надає особливо сильний вплив на малорухливі види – рослини, деякі види тварин (наприклад, равлики) і т. п. Ще більшою мірою їй піддані сидячі водні види. Географічна ізоляція зустрічається і у рухливих видів, наприклад у птахів, у тому числі і перелітних, оскільки репродуктивний період їхнього життя припадає на одні й ті ж місця (наприклад, лелеки, ластівки). Географічна ізоляція може також мати місце і в тих випадках, коли вид займає досить великий ареал і особини різних популяцій чинності великої відстані між ними не можуть зустрічатися і схрещуватися. Наприклад, ареал соболя в результаті активного відстрілу людиною розірваний на дві частини, віддалені на значну відстань одна від іншої.

Біологічна, або репродуктивна, ізоляція визначається всілякими відмінностями особин всередині виду, попереджувальними схрещування. Виділяють три основні форми біологічної ізоляції: екологічну, морфофизиологический і генетичну.

Екологічна ізоляція спостерігається тоді, коли потенційні партнери по спаровування не зустрічаються. Це може бути в тих випадках, коли особини однієї популяції мають різні місцеперебування в межах однієї і тієї ж території (биотопической ізоляція) або коли статеве дозрівання у потенційних партнерів по спарювання наступає не одночасно (сезонна ізоляція).

Морфофізіологичеськая ізоляція обумовлена особливостями будови і функціонування органів розмноження, коли змінюється ймовірність зустрічей (як при екологічної ізоляції), а ймовірність схрещування. Схрещуванню перешкоджають розміри особин, невідповідність у будові копулятивних апаратів, загибель статевих клітин і т. п.

Генетична ізоляція настає тоді, коли перехресні пари мають істотні генетичні відмінності, в результаті чого знижується життєздатність зигот і зародків.

Який еволюційний сенс ізоляції популяцій? Уявімо собі популяцію (або її частина), яка протягом життя великої кількості поколінь абсолютно ізольована від інших популяцій (або інший частини популяції) того ж виду. Через відсутність потоку генів генофонд такій популяції стає самостійним, частота народження різних алелів в ньому підібрана природним відбором стосовно до конкретних умов проживання. Поступово в генофонді будуть виникати і накопичуватися нові мутації, і природний відбір призведе зрештою до виникнення суттєвих відмінностей між генофондом даної популяції і генофонд інших популяцій цього ж виду, що усувають можливість успішного схрещування. Популяції з різними генофонду можуть перетворитися у різні види.

Видоутворення – процес виникнення одного або кількох нових видів на основі існуючого раніше. Відомо кілька способів видоутворення.

Нові види можуть з’являтися в умовах просторової ізоляції популяцій, тобто з популяцій, що займають різні географічні ареали. Таке видоутворення називають аллопат-річескім (грец. alias – різний, patria – батьківщина) або географічним. У результаті тривалого роз’єднання популяцій між ними може виникнути генетична ізоляція, що зберігається навіть у тому випадку, якщо вони виявляться разом.

Аллопатріческім видоутворення – процес досить тривалий. Прикладом може служити наявність трьох підвидів синиці великої – євро-азіатського, південно-азіатського і східно-азіатського. Ці підвиди займають добре помітні ареали, хоча по периферії ареалів південно-азійські синиці ще схрещуються з іншими підвидами (це говорить про незавершене видоутворенні). Подібним чином при зміні рослинного покриву в четвертинному періоді ареал конвалії травневої розділився на п’ять самостійних географічних ареалів, що знаходяться на значній відстані один від одного, в яких сформувалися європейська, закавказька, далекосхідна, Сахалін-японська і північноамериканська раси, що розрізняються по ряду істотних ознак. У подальшому ці раси утворили самостійні види конвалії. Збережений на півдні Європи конвалія травнева (європейська раса) вдруге розселився по всій Європі.

Іншим способом видоутворення є сімпатрічес-дещо видоутворення (грец. syn-разом). До нього відносять випадки, коли формується новий вид знаходиться в межах ареалу з материнським виглядом. Сімпатріческое видоутворення, таким чином, не пов’язане з територіальним роз’єднанням популяцій в період створення генетичної ізоляції. Прикладом симпатрического видоутворення може бути освіту сезонних рас погремка великого. На нескашіваемих луках в природі погремок цвіте все літо. Але коли регулярно почали косити траву в середині літа, погремки, квітучі в цей час, не змогли давати насіння. Внаслідок природного відбору, пов’язаного з діяльністю людини, зберігалися і залишали насіння тільки ті рослини, які цвітуть або до, або після скошування. Так виникли підвиди великого погремка, ізольовані за термінами цвітіння. (Подібний спосіб видоутворення часто називають екологічним видоутворенням.)

До Симпатричні видоутворенню відносяться також випадки виникнення нових видів на основі поліплоїдії і віддаленій гібридизації. Так, різні види картоплі мають хромосомні набори 12,24,48,72; хризантеми-9, 18,27,36,45… 90. Це дає підставу вважати, що ці види утворилися з вихідного шляхом кратного збільшення хромосом. Такі процеси добре моделюються в лабораторних умовах шляхом затримки розбіжності хромосом в мітозі (в результаті впливу колхіцином). Поліплоїди, як правило, більш життє-і конкурентоспроможні і можуть витісняти батьківський вигляд. Крім рослин, полиплоидия як спосіб симпатрического видоутворення відома і у деяких тварин (голкошкірі, членистоногі, кільчасті хробаки та ін.) У природі може виникати також віддалена гібридизація між видами з наступним подвоєнням хромосом в геномі. Наприклад, по берегах річки Алдан росте невелика популяція рослини рябінокізільнік, що бере початок від міжвидового гібрида між горобиною і кизильником. Вважається, що більше 1/3 всіх видів квіткових рослин мають гібридогенного походження. Експериментально доведено, що таке походження видів сливи, пшениці, тютюну, капусти, бавовнику, тонконога, пікульніка, малини, брукви, полину, ірисів і ін.

Посилання на основну публікацію