Виділення шлункового соку

Виділення шлункового соку відбувається у дві фази.

Перша фаза – сложнорефлекторную. Виділення шлункового соку викликається рефлекторно при акті їди.
Друга фаза – нервово-гуморальна, або нервово-хімічна. Виділення шлункового соку викликається в цій фазі хімічними речовинами (гормони, продукти розщеплення їжі), які надходять в кров і дратівливими рецептори шлунка або безпосередньо нервову систему.
За І. П. Павлову (докладніше в статті «Метод Павлова»), друга фаза поділяється на: а) привратниковую, в якій відділення шлункового соку викликається речовинами, що утворюються в воротарі шлунка і після їх всмоктування і надходження в кров збудливими шлункові залози, і б) кишкову, в якій відділення соку викликається деякими речовинами, всмоктуються в кишках після перетравлення їжі і через кров збудливими шлункові залози.
У першій фазі виділення шлункового соку відбувається завдяки роздратуванню їжею органів зору, слуху, нюху, смаку, а також рецепторів рожевої порожнини, глотки і фундального частини шлунка. Отже, перша фаза складається з умовних і безумовних рефлексів. Тому І. П. Павлов назвав її сложнорефлекторной фазою:

Виділення шлункового соку в першій фазі починається після піддражнювання їжею або годування через 6-8 хв. Перша фаза може бути пригнічена, загальмована. Емоції чи переживання (гнів, переляк, біль, неприємний вигляд їжі, дурний її запах) гальмують виділення шлункового соку. Висока температура, сильний холод пригнічують секрецію.
Шлунковий сік, що виділяється в першу сложнорефлекторную фазу, представляє особливу цінність, так як він багатий ферментами. Цей сік у людини І. П. Павлов називав «запальним». Виділення його супроводжується сильним бажанням їжі, відчуттям апетиту і створює умови для подальшого нормального травлення в кишечнику. Гальмування виділення «запального» соку пов’язане з втратою апетиту і порушенням всього ходу травлення.

Так як гальмуються не тільки умовні, але й безумовні рефлекси, то у людей доброякісне Приготування їжі та її сервіровка, а також відсутність неприємних емоцій під час прийому злиденні сприяють нормальному здійсненню першої фази шлункової секреції.
Рефлекторна секреція з залоз малої кривизни шлунка починається і закінчується раніше, ніж із залоз великої кривизни. Сік із залоз малої кривизни багатшими ферментами.
У другій фазі при попаданні їжі в шлунок складові її частини хімічним шляхом збуджують секрецію шлункових залоз через кров. Однак друга фаза шлункової секреції не є виключно гуморальної, так як хімічне подразнення рецепторів шлунка викликає виділення соку і рефлекторним шляхом по симпатичних нервах (А. С. Саноцкий, 1892). Крім того, складові частини їжі діють через кров на секреторні клітини не прямо, а збуджуючи периферичні нервові елементи, тому ця фаза є нервово-гуморальної. У другій фазі хімічні речовини діють з воротаря на фундального залози рефлекторно.
Центральна нервова система регулює шлункове сокоотделеніе в другу фазу як по блукаючим, так і по чревного нервах (Г. П. Зелений і В. В. Савич, 1911-1912).

У другій фазі сокоотделеніе настає через 15-30 хв після початку їди.
Збудники шлункової секреції: а) вода, б) солі, в) екстрактивні речовини м’яса і овочів, г) продукти перетравлення білків – альбумози і пептони, Д) алкоголь, прянощі. Жири, луги, кислоти гальмують шлункову секрецію. Сильним збудником шлункової секреції є білкова їжа, від якої залежить кислотність соку. У собак на рослинні білки виділяється в 2-4 рази більше протеолітичних ферментів, ніж на тваринні. Адаптація викликає певне поєднання пепсину і гастріксіна. Секрецію стимулюють продукти гідролізу білків, у тому числі амінокислоти. Тривала м’ясна дієта призводить до посилення шлункової секреції на всі подразники, підвищує її кислотність і переварюючу здатність. Нерозщеплений білок сокоотделенія не викликає. Найбільш сильні збудники – екстрактивні речовини м’яса (виварене м’ясо сокогонное не діє) і Овочів.
Вода – слабкий збудник секреції. Солі в розчині від 0,5 до 7,5% значно посилюють секрецію. Гіпертонічні розчини і меншою мірою гипотонические пригнічують шлункову секрецію. Таким чином, травлення посилюється завдяки дії харчових речовин і продуктів їх перетравлення.
Так як збудники шлункової секреції діють і після перерізання всіх відповідних до шлунку нервів (після денервації), то це доводить, що їх дія проявляється і через кров.
Шлункова секреція виразно виявляється і на пересадженому шлунку (всі нервові зв’язки якого перервані), яка відділяє сік через деякий час після початку їди. Однак у нормальних умовах провідна роль у механізмі дії гуморальних подразників належить нервовій системі.

У слизовій оболонці воротаря мається неактивна речовина прогастрін, яке при дії на нього збудників шлункової секреції перетворюється в активний гормон гастрогастрін, що надходить у кров і викликає роботу фундального шлункових залоз (Едкінс, 1905).

Основна роль у механізмі дії збудників секреції шлункового соку через кров, але при посередництві нервової системи належить гормону гастрогастріну. Гастрогастрін – поліпептид, що складається з 17 амінокислотних залишків і амидной групи. Будова його у людини і тварин різна. Він отриманий синтетичним шляхом в чистому вигляді. Надходження гормону в кров і подальше збудження їм клітин фундального частини шлунка, що викликає відділення в ній шлункового соку, відбувається при хімічному, а також механічному роздратуванні рецепторів, розташованих у слизовій оболонці воротаря, і при його розтягуванні. Дія гормону зберігається після повного перерізання блукаючих і симпатичних нервів воротаря і навіть після видалення міжм’язового нервового сплетіння Ауербаха. Тому вважається, що виділення гормону в кров відбувається рефлекторно через подслизистое сплетіння Мейснера. Передбачається, що гормон утворюється в нервових клітинах мейснеровського сплетення Він утворюється при введенні ацетилхоліну в кровоносні судини воротаря. Гастрогастрін звільняє ацетилхолін в тканинах, що збуджує нервові сплетення травного каналу.
Гастрогастрін бере участь також в першій фазі шлункової секреції, так як збудження блукаючих нервів, що викликається рефлекторно при дії їжі на рецептори ротової порожнини, призводить до його надходженню в кров. Наростання кислотності вмісту воротаря при-вступі до нього кислого шлункового соку з фундального частини шлунка зменшує і гальмує виділення гастрогастріна. Волокна блукаючого нерва, які гальмують відділення шлункового соку, затримують дію гормону.
Інша речовина, що збуджує відділення шлункового соку при надходженні його в кров у малих концентраціях, – продукт білкового розпаду гістамін. Гістамін – один з найсильніших збудників секреції, діє безпосередньо на обкладувальні клітини.

Дія гістаміну та гастрогастріна подібно. Фермент, що руйнує гістамін, – гістаміназу є у всіх органах, і тканинах, за винятком шлунку і печінки, що вказує на його роль в шлункової секреції. Гістамін утворюється в слизовій оболонці шлунка, головним чином в фундальной його частини.
Збудники шлункової секреції, як, наприклад, м’ясні та овочеві есктракти, всмоктуються в привратниковой частини шлунка і через кров збуджують залози фундального частини. Продукти розпаду жиру збуджують секрецію також з привратниковой частини. Механічне подразнення слизової оболонки воротаря збільшує вміст ферменту в фундального соку, отделяющегося під впливом хімічних збудників.

Збудники шлункової секреції надходять у кров не тільки з шлуночка, а й з дванадцятипалої кишки і верхнього відділу тонкого кишечника (кишкова частина другої фази). Дуже сильний збудник шлункової секреції – гормон секретин, що утворюється в слизовій оболонці кишечника при дії соляної кислоти (Ю. Валявський, 1961). Всі речовини, збуджуючі шлункову секрецію з кишечника, об’єднуються в один гормон ентерогастрін.

Ентерогастрін утворюється у слизовій оболонці дванадцятипалої кишки, верхнього і середнього відділів худої кишки при дії на неї хімічних подразників і не утворюється при механічному роздратуванні кишки.

Залози нрівратніковой частини шлунка відокремлюють сік безперервно, незалежно від того, голодно тварина або нагодоване. Відділення соку на придверних посилюється при механічному і хімічному подразненні його слизової оболонки, а також при зіткненні жиру зі слизовою оболонкою воротаря.
У початковому відділі кишечника (бруннеровекпй від справ) відділення соку також постійно і посилюється при механічному подразненні слизової оболонки цього відділу.
Існують гормони, які гальмують шлункову секрецію. До них відноситься ентерогастрін (Ю. Валявський, 1928), який утворюється у слизовій оболонці тонкої і товстої кишок, головним чином у дванадцятипалій кишці і у верхньому відділі тонкої кишки при дії на неї жиру рослинного і тваринного походження та продуктів його розщеплення, соляної кислоти і цукру (глюкози, сахарози і лактози). Ентерогастрон – поліпептид, що складається з декількох амінокислот. Він діє тільки при нормальному функціонуванні блукаючих нервів. Секрецію шлункових залоз найбільш сильно гальмують жир і продукти його розщеплення при надходженні їх в дванадцятипалу кишку.

Отже, гальмує дію жиру на шлункову секрецію здійснюється не тільки нервовим шляхом по блукаючим нервах, а й гуморально. Соляна кислота гальмує шлункову секрецію тільки тоді, коли реакція вмісту дванадцятипалої кишки доходить до рН 2,5. У шлунковому соку пілоричного частини у людини і собаки, не містить вільної соляної кислоти, виявлений гормон гастрогасщюі, гальмуючий шлункову секрецію.

У сечі міститься гормон урогастроі, гальмуючий відділення шлункового соку і руху шлунка.
На шлункову секрецію впливають гормони гіпофіза, надниркових залоз, статевих залоз, щитовидної і підшлункової залоз. Адренокортикотропний гормон гіпофіза, що викликає виділення гормонів коркового шару наднирників, збуджує виділення пепсиногену і утворення слизу. Гормон підшлункової залози – інсулін знижує вміст цукру в крові, що збуджує подбугровую область і рефлекторно по блукаючим нервах викликає секрецію шлункових залоз. Він збуджує виділення всіх складових частин шлункового соку, особливо протеоліческіх ферментів, і меншою мірою соляної кислоти. Це – результат збудження ядер блукаючих нервів, викликаного гіпоглікемією. Інсулінова гіпоглікемія збуджує секрецію шлункового соку також нервово-гуморальним шляхом через задній відділ подбугровой області, гіпофіз і кору надниркових залоз, що призводить до вступу в кров адренокортикотропного гормону, кортикостероїдів та адреналіну. Систематичне введення адренокортикотропного гормону і кортизону посилює секрецію шлункового соку в відсутність їжі. Видалення гіпофіза і надниркових залоз викликає дегенерацію клітин, що виробляють соляну кислоту, знижує її концентрацію в соку і зменшує кількість соку.

Андреналін і норадреналін підсилюють утворення слизу. Серотонін збільшує секрецію слизу, зменшує кількість соку і його кислотність. Передбачається, що виділення соляної кислоти відносно постійно, а її коливання обумовлені нейтралізацією соку лужної слизом.
Перша і друга фази шлункової секреції не тільки взаємно посилюються, а й взаємно гальмуються. Багаторазове збудження шлункової секреції в одній з цих фаз зменшує секрецію в іншій фазі, і навпаки.

Шлунковий сік, що виділяється в результаті дії нервово-гуморального механізму, містить набагато менше ферментів, ніж відокремлюваний завдяки сложнорефлекторную механізму.
Найбільше виділення шлункового соку при їжі м’яса і хліба в 1-й годину обумовлено першою фазою. Ця фаза незначна при їжі молока. Найбільша кількість соку при їжі молока в 2-й і 3-й годину пояснюється тим, що до кінця 2-го години закінчується гальмівну дію міститься в ньому жиру.

Посилання на основну публікацію