Види гальмування умовних рефлексів

У великих півкулях розрізняються два види гальмування: зовнішнє і внутрішнє.

Зовнішнє гальмування – безумовне. Воно існує від народження. Ця більш проста форма гальмування, що виробилася в процесі філогенетичного розвитку, властива всій центральній нервовій системі. У його здійсненні бере участь ретикулярна формація.

Зовнішнє гальмування – результат взаємодії сусідніх діяльних центрів. Будь-яке нове раптове роздратування, наприклад сторонній звук, швидка зміна освітлення, поява струменя повітря та інші екстрені подразники можуть викликати тимчасове ослаблення або навіть повне знищення поточного умовного рефлексу. Молоді умовні рефлекси, які мало зміцнилися, легше гальмуються, ніж старі міцні умовні рефлекси. Сильні сторонні подразники гальмують умовні рефлекси більше, ніж слабкі.

Зовнішнє гальмування, як і в спинному мозку, – результат одночасної індукції. При дії стороннього подразника у відповідній сприймальній області виникає осередок збудження. А це призводить до того, що одночасно в сусідніх областях, внаслідок індукції, виникає гальмування наявних в них більш слабких осередків, збудження. Це гальмування тим сильніше, чим сильніше вогнище збудження, навколо якого воно виникло. Зовнішнє гальмування становить фізіологічну основу зникнення концентрації уваги і його переключення.

Зовнішнє гальмування може виникнути і при відсутності стороннього подразника. У цьому випадку воно з’являється при дії дуже сильного умовного подразника, застосовуваного в даному досвіді або при больових подразненнях, і називається позамежним. Нейрони мають межу працездатності. При надмірній силі умовного подразника, при сверхмаксимальному роздратуванні виникає небезпека їх руйнування і загибелі.

Гальмування усуває цю небезпеку і має охоронне значення. Межа працездатності не є постійною величиною і змінюється при втомі, виснаженні, гіпнотізаціі, захворюваннях, старості і т. д., а також залежить від функціонального стану нейронів. При нормальному або штучному (шляхом введення хімічних речовин) підвищенні збудливості нейронів все більше субмаксимальних або максимальних подразників перетворюється на сверхмаксимальні, і умовно-рефлекторна діяльність знижується або припиняється. Ця дія подразників подібно з явищем пессімума Н. Е. Введенського.

Позамежне гальмування відноситься до зовнішнього гальмування, тому що воно виникає відразу без вироблення і не тренується, як внутрішнє, умовне гальмування.

Внутрішнє гальмування – придбане, умовне. Воно виробляється протягом індивідуального життя.

Внутрішнє гальмування – безпосередній результат дії умовних подразників. При внутрішньому гальмуванні позитивні умовні подразники, що викликають збудження, за певних умов перетворюються на негативні умовні подразники, що викликають гальмування. На відміну від зовнішнього, внутрішнє гальмування неодмінно розвивається поступово і іноді виробляється дуже повільно, насилу.

Розрізняють декілька різновидів внутрішнього гальмування

1. Згасаюче гальмування розвивається при повторенні умовних подразників без підкріплення. Наприклад, якщо дзвінок завжди супроводжується їжею, він буде викликати і рух тварини до годівниці з їжею, і відділення слини. Але якщо не годувати тварину після цього звуку, то дзвінок поступово перестає викликати рухову і секреторну харчові реакції. Швидкість згасання залежить від частоти повторення умовного подразника без підкріплення, від типу нервової системи, міцності раніше виробленого рефлексу і сили умовного подразника.

Вона залежить також від інтенсивності безумовного рефлексу, яким підкріплюється умовний подразник, наприклад від ступеня харчової збудливості, кількості і якості їжі, застосовуваної для підкріплення. Таким чином, завдяки цьому різновиду внутрішнього гальмування сигнал, який мав певне життєве значення, тепер не викликає рефлексу.

Не всі умовні рефлекси, що утворилися у тварини при дії певного подразника, згасають одночасно. Наприклад, після повного згашення секреторних і рухових умовних рефлексів довго не згасають (навіть кілька років) серцеві і дихальні умовні рефлекси – шізокінез (У. Гентт, 1966). Особливо важко піддаються згашенню інструментальні оборонні рефлекси.

Від згасаючого гальмування залежить ступінь пристосування тварин до навколишнього середовища, так як воно регулює поведінку відповідно до умов життя. Очевидно, здатність позбавлення від непотрібної звички заснована на цьому різновиді внутрішнього гальмування.

Згасання відбувається хвилеподібно. Воно тренується в міру повторення дослідів із згасанням на одній і тій же тварині. Гальмування настає раніше, і, нарешті, повне згасання настає після одного непідкріплення умовного рефлексу. Згасання спостерігається не тільки на непідкріпленному рефлексі, але й на інших підкріплюваних, що свідчить про поширення гальмування. Через деякий час згаслий умовний рефлекс відновлюється самостійно, без підкріплення. Швидкість його відновлення залежить від ступеня, глибини згасання, від типу нервової системи і від частоти повторення дослідів із згасанням. Він відновлюється також при дії екстрених сторонніх подразників. Це явище позначається як розгальмовування.

2. Умовне гальмування. Для утворення умовного гальма за кілька секунд до застосування позитивного умовного подразника або одночасно з його дією додають новий, раніше байдужий подразник, і цю комбінацію не підкріплюють. Поступово умовний подразник в з’єднанні з новим подразником втрачає свою позитивну дію. Той же умовний подразник постійно підкріплюється без приєднання нового подразника і продовжує викликати умовний рефлекс. Новий додатковий подразник стає умовним гальмом, що викликає гальмування при приєднанні його до будь-якого позитивного умовного подразника.

Для утворення умовного гальма необхідні наступні головні умови:

  • Додатковий індиферентний подразник повинен бути значно сильніше основного позитивного подразника.
  • Інтервал між припиненням дії додаткового подразника і основного позитивного подразника повинен бути при утворенні умовного гальма на харчовий рефлекс менше 10 с, або обидва подразника повинні застосовуватися одночасно.

При недотриманні цих умов виробляється умовний харчовий рефлекс другого порядку. За цих умов можна утворити умовне гальмо другого порядку. Швидкість вироблення умовного гальмування залежить від типу нервової системи тварини, сили нового подразника та інших умов. Умовне гальмо теж розгальмовується при дії сторонніх подразників.
Умовне гальмування потрібно відрізняти від зовнішнього гальмування. Як і згасання, умовне гальмування утворюється при непідкріпленні. Умовне гальмо принаймні повторення діє все більш короткий час. При підкріпленні умовного подразника умовне гальмо вгашається. Умовним гальмом може стати і слід від сильного подразника (Ю. П. Фролов, 1923).

3. Запізнення. Якщо умовний подразник підкріплюється через 15-20 с від початку його застосування, то умовний рефлекс починається через 1-3 с. Але якщо поступово відсувати час підкріплення чи «відставляти» умовний подразник від безумовного подразника, то умовний рефлекс запізнюватиметься і починатиметься за кілька секунд до підкріплення, тобто через ті ж кілька десятків секунд або хвилин від початку дії умовного подразника. При харчових умовних рефлексах у собак запізнювання підкріплення може доходити до 2-3 хв, а при оборонних – до 30-60 с. Це запізнювання умовного рефлексу обумовлено розвитком внутрішнього гальмування, що також доводиться його розгальмовуванням. Швидкість розвитку запізнювання залежить від сили умовного подразника і тривалості відставлення (вона тим швидше, чим слабкіше подразник і менше відставлення), типу нервової системи тварини, характеру умовних подразників та інших умов.

4. Диференціровочне гальмування. Умовний рефлекс викликається не тільки певним умовним подразником, але і близькими до нього подразниками того ж самого органу чуття.
Це позначається як узагальнення – генералізація. Генералізація умовних рефлексів – фізіологічний процес іррадіації збудження на сусідні нейрони аналізатора великих півкуль.

Біологічне значення первісної генералізації подразників полягає в тому, що в природі подразники здебільшого не виявляються строго визначеними, а постійно коливаються, змінюються, переходячи з однієї родинної групи і в іншу. Так, звук, видаваний твариною-ворогом і що є умовним подразником оборонного рефлексу тварини-жертви, може коливатися по висоті, силою і тембром залежно від напруги голосового апарату, відстані і т. д.

Якщо один з цих близьких подразників багаторазово підкріплюється, то він поступово перестає викликати рефлекс і стає негативним умовним подразником, а умовний подразник, завжди підкріплюваний, продовжує викликати рефлекс, тому називається позитивним. Наприклад, умовним подразником, що викликає харчову реакцію, зроблений метроном, що виробляє 120 ударів на хвилину. Спочатку при дії метронома, що виробляє 140 або 100 ударів на хвилину, також буде викликатися умовний рефлекс. Але якщо метроном в 140 і 100 ударів ніколи не підкріплювати, то поступово вони перестануть викликати умовний рефлекс, а підкріплюваний метроном в 120 ударів буде викликати рефлекс.

Отже, великі півкулі головного мозку розрізняють, диференціюють близькі подразники, що діють на один і той же орган почуттів (спеціалізація умовних рефлексів). Це розрізнення обумовлено тим, що підкріплюваний умовний подразник викликає збудження, а непідкріплюваний диференціювальний подразник – гальмування.

Собаки диференціюють не тільки умовні подразники, але і їхні стосунки. Наприклад, був утворений умовний рефлекс на одночасний показ двох однакових предметів. Предмет масою в 200 г підкріплювався їжею, а інший предмет масою 100 г не підкріплювався. Потім цій собаці були одночасно показані два інших однакових предмета масою 400 г і 200 г. Собака принесла експериментатору більш важкий предмет, що важив 400 г, а не предмет, що важив 200 г, незважаючи на те, що на нього був утворений позитивний умовний рефлекс (Н. А. Шустин, 1953).

Диференційоване гальмування в перший раз виробляється з труднощами, але потім воно тренується, так само як і інші різновиди внутрішнього гальмування. Тому процес утворення диференційованого гальмування на інші умовні подразники все прискорюється, і нове диференційоване гальмування виробляється швидше.

Диференційоване гальмування виробляється насилу, якщо відразу диференціюється подразник, дуже близький за характером до позитивного умовного подразника, і легше виробляється, якщо спочатку диференціюється далекий подразник, а потім вже негативний подразник все більше наближається до позитивного.

Чим інтенсивніше позитивний умовний подразник, тобто чим сильніше збудження, якому протистоїть диференційоване гальмування, тим воно більш виражено. При підвищенні збудливості великих півкуль, наприклад при голодуванні, введенні кофеїну, раніше вироблене диференційоване гальмування виявляється недостатнім.

Диференційоване гальмування також розгальмовується при застосуванні сторонніх подразників. При внутрішньому гальмуванні нерідко спостерігається розбіжність секреторної і рухової реакцій: одна є, а іншої ні. Мається гальмування і при слідових рефлексах. Непідкріплювані сторонні подразники також можуть викликати гальмування. Гальмування легше, ніж збудження, змінюється під впливом сторонніх подразників – гальмівний процес лабільності.

Таким чином, в головному мозку існують різноманітні форми гальмування і його функція багато складніше, ніж у нервових волокнах. Слід розрізняти відсутність рефлексу при недостатній підпороговій силі умовного або безумовного подразника або відсутності умов його утворення від активного затримування, придушення умовного або безумовного рефлексів.

Доведено, що внутрішнє гальмування – це розрив тимчасового нервового зв’язку внаслідок непідкріплення. При згасанні умовного рефлексу збудження в осередку безумовного рефлексу спочатку зменшується, а потім зникає. При виробленні умовного гальма збудження цього вогнища зникає, а при запізненні його поява затримана. Розгальмовування залежить від виникнення збудження при дії стороннього подразника. Зменшення або зникнення умовного рефлексу при появі стороннього подразника відбувається в результаті сумації двох порушень, викликаних умовним і стороннім подразниками, що переходить в гальмування при досягненні критичного рівня. Згашення умовного рефлексу з підкріпленням теж виникає при надмірному збудженні, перехідному в гальмування. Отже, ніякого якісно особливого фізіологічного механізму внутрішнього гальмування, що відрізняється від гальмування в інших відділах нервової системи, не існує (С. І. Гальперін і Б. С. Осипов, 1962).

Неможливо уявити, щоб величезне число умовних рефлексів, згашення протягом життя через їх непідкріплення, активно гальмувалося протягом багатьох місяців і років. Тимчасовий нервовий зв’язок залишає слід у головному мозку, який за деяких умов відновлюється, а при їх відсутності знову інактивується. Єдиний різновид внутрішнього гальмування, при якому спочатку відсутнє збудження в центрі безумовного рефлексу, – це диференційоване гальмування. Можна вважати, що воно утворюється за механізмом негативної індукції після концентрації збудження в центрі умовного подразника. Не виключено, що воно ґрунтується на тимчасовому, нервовому зв’язку з гальмівними нейронами великих півкуль.

Посилання на основну публікацію