Від горизонтального переносу генів до статевого розмноження

Горизонтальний перенос генів був завжди. Як не парадоксально, він міг з’явитися навіть раніше самого життя! На це вказують результати досліджень, що проводяться в рамках теорії РНК-світу (про неї розказано в «Народженні складності»).
Моментом зародження життя логічно вважати момент появи першого репликатора – спільноти молекул РНК, що допомагали один одному розмножуватися. Чим більше ми дізнаємося про властивості рибозимов (молекул РНК, здатних виконувати активну «роботу» подібно білковим ферментам), тим ясніше стає, що рибозими – великі майстри по частині розрізняє, перекомбінірованія і зшивання фрагментів РНК, т. Е. За частиною рекомбінації. Реплікація, або матричний синтез, – складання комплементарних молекул РНК з окремих нуклеотидів – дається їм з набагато більшим працею. Швидше за все, розмноження перших реплікаторів було засновано не стільки на матричному синтезі – реплікації РНК, скільки на рекомбінації – складанні молекул, комплементарних матриці, з підходящих фрагментів – олігонуклеотидів (Vaidya et al., 2012).
Без постійного обміну ділянками між рибозимами еволюція життя, напевно, навіть не змогла б стартувати. Тому ми і сказали, що секс, можливо, з’явився раніше життя! Але про ці захоплюючих предметах можна написати ще одну книгу, тому зараз ми тільки спробуємо розібратися з походженням «справжнього» статевого розмноження – еукаріотичного амфіміксіса.
Хоча паралелі між ГПГ і амфіміксісом очевидні, ці явища зазвичай вважають аналогічними, але не гомологічними. Тобто подібними, але мають різне походження.
Однак є підстави припускати, що статеве розмноження могло безпосередньо статися від прокариотического ГПГ. Можливо, амфіміксіс є закономірним підсумком еволюції механізмів ГПГ. Спробуємо обгрунтувати цю гіпотезу.
Перш за все потрібно з’ясувати, коли з’явився амфіміксіс. Традиційно вважалося, що перші еукаріоти були безстатевими (апоміктіческімі) і розмножувалися простим поділом. Іншими словами, постулировалось існування предкової апоміктіческіх еукаріот, які потім поступово набули амфіміксіс, пройшовши через ті чи інші проміжні етапи (Margulis, Sagan, 1986; Kondrashov, 1994).
Серед сучасних одноклітинних еукаріот є групи (комірцеві жгутіконосци – предки тварин, звичайні амеби та інші), представники яких ніколи не розмножуються статевим шляхом – тільки простим поділом. Думали, що принаймні частина цих безстатевих груп є первинно-безстатевими, т. Е. Не втратили статеве розмноження, а ніколи його не мали. Однак в геномах всіх цих груп знайшлися «генетичні рудименти» – сліди наявності амфіміксіса в минулому (Schurko et al., 2009). Схоже, всі сучасні еукаріоти походять від предків, які практикували амфіміксіс. Це дозволяє припустити, що поява амфіміксіса передувало появі еукаріот або, може бути, обидві події відбулися одночасно.
Нагадаємо, що «колискою» еукаріотичної клітини були древні мікробні спільноти (бактеріальні мати), а великий червоною кнопкою, що запустила конвеєр формування еукаріот, став, ймовірно, перехід ціанобактерій до кисневого фотосинтезу (Марков, 2010). Для тодішніх живих істот кисень був отрутою. Приблизно 2,4-2,2 млрд років тому сталася «велика киснева революція», що змінила обличчя планети. Атмосфера і гідросфера наситилися киснем, хімічні елементи перейшли з відновлених форм в окислені. Багато мікроби тоді вимерли, інші збереглися тільки в анаеробних (безкисневих) притулках, а решта пристосувалися до нового яду, причому різні прокаріоти зробили це по-різному. Фотосинтезуючі бактерії виробили систему знешкодження кисню на основі молекулярних систем фотосинтезу (електроннотранспортной ланцюгів) – так з’явилося кисневе дихання. Інші бактерії придбали інші захисні засоби. Що стосується предків еукаріот, то вони, мабуть, спочатку рятувалися завдяки активному запозичення чужих генів. У їх еволюції був період надзвичайно інтенсивного ГПГ. Вони не тільки запозичили у сусідів по мікробному спільноті набір ферментів, що дозволяють жити в присутності кисню, але і придбали здатність комфортно облаштовувати у своїх клітинах симбіонтів. Зрештою предки еукаріот вступили в симбіоз з аеробного (дихаючої киснем) бактерією, яка дала початок мітохондрій.
Таким чином, предки еукаріот запозичили багато генів у неспоріднених мікробів. Ми знаємо, що у сучасних мікробів в ході ГПГ «незаконна рекомбінація» походить рідше, ніж гомологичная, а у неспоріднених мікроорганізмів гени запозичуються рідше, ніж у близьких форм. Звідси висновок: якщо предки еукаріот активно запозичували гени у неродственников, то зі «своїми» вони, швидше за все, змінювалися генами ще частіше.
Ми припускаємо, що амфіміксіс розвинувся паралельно зі становленням еукаріотичної клітини – як природний підсумок розвитку механізмів ГПГ в умовах, коли відбір сприяв зростанню інтенсивності генетичного обміну. Щоб пояснити цю думку, потрібно відповісти на два ключових питання. Почнемо по порядку.

Посилання на основну публікацію