Умовний подразник, його аналіз і синтез

Організм вищих тварин і людини дуже тонко розрізняє зміни, що відбуваються у зовнішньому світі, що викликають умовні та безумовні рефлекси. Більш примітивна ступінь цього аналізу властива нижчим відділам нервової системи і рецепторів, а у найпростіших, що не володіють нервовою системою, – цитоплазмі. Вищий, найтонший аналіз проводиться тільки великими півкулями головного мозку, в яких знаходиться найголовніша частина аналізаторів вищих тварин і людини. Великі півкулі являють собою сукупність аналізаторів, з одного боку, для аналізу зовнішнього світу, з іншого – для аналізу внутрішніх явищ. І. П. Павлов підкреслював, що аналіз внутрішніх явищ, вироблений внутрішніми аналізаторами, незрівнянно більш скромний, ніж аналіз зовнішнього світу, здійснюваний зовнішніми аналізаторами, від якого він «відстає надзвичайно різко».

Фізіологічний аналіз полягає в тому, що в одному випадку подразнення рецепторів викликає збудження в певному пункті великих півкуль, а в іншому – гальмування. Він має вирішальне значення в забезпеченні життя організму в мінливих умовах існування. Чим вище тварина по своєму розвитку, тим досконаліше фізіологічний аналіз навколишнього середовища вищим відділом його нервової системи і тим більше його пристосування до мінливих умов середовища. Аналізаторная функція великих півкуль і рецепторів у тварин вивчається методами умовних рефлексів і мікроелектрофізіологіі.

Фізіологічний аналіз, здійснюваний великими півкулями, проявляється насамперед у орієнтовному, дослідному рефлексі, наявність якого доводить, що один зовнішній подразник відрізняється від іншого, що розрізняються інтенсивності подразників, їх розташування в просторі, в часі. Наприклад, невелика зміна висоти тону викликає орієнтовний рефлекс. Крім того, аналіз виявляється в тому, що орієнтовний рефлекс впливає на умовні рефлекси, викликаючи їх гальмування або розгальмовування. Однак орієнтовний рефлекс швидко згасає.

Умовний рефлекс спочатку утворюється на всю обстановку, на всі сторонні подразники, які випадково збігаються з безумовним подразником. Але потім завдяки дифференцировочное гальмування всі сторонні подразники втрачають свою умовну дію. Умовний подразник протиставляється близьким йому подразників, що не підкріплюються, відбувається диференціювання подразнень в різних аналізаторах, розрізнення якості подразників та інтенсивності подразнень. Порівняно простий випадок фізіологічного аналізу – відносно точне розрізнення сили подразника. Чим сильніше подразник в певних межах, тим більше величина умовного рефлексу (правило відносин сили подразників). Існують два фізіологічних механізму аналізу в головному мозку аферентних імпульсів: на основі внутрішнього гальмування і в результаті індукції після концентрації збудження.

Величина позитивного умовного рефлексу, або сила порушення, залежить від сили умовного подразника. Наприклад, світло викликає невеликий умовний слинної рефлекс, а дзвінок – великий умовний рефлекс. Вона залежить також від інтенсивності безумовного рефлексу, який підкріплює умовний подразник, наприклад, від ступеня харчової збудливості, кількості і якості їжі, застосовуваної для підкріплення. Фізіологічна сила гальмування також залежить – від фізичної сили умовного подразника, що викликає гальмування.

Аналіз змін, які у внутрішніх органах, доводиться тим, що надходять з них аферентні імпульси змінюють вищу нервову діяльність тварин. Наприклад, слабке подразнення слизової оболонки шлунка зменшує позитивні умовні слинні рефлекси, а таке ж подразнення слизової оболонки кишечника збільшує їх. Зміна вищої нервової діяльності дітей залежить від характеру і часу виконання м’язової діяльності, тобто існує аналіз аферентних імпульсів, притекающих в головний мозок з пропріоцепторів (С. І. Гальперін, 1936, 1969).
Фізіологічний синтез полягає в утворенні тимчасових зв’язків (замикань), з’єднань між нейронами великих півкуль.

Найпростіший випадок єдності фізіологічного аналізу та синтезу – утворення умовного рефлексу. Цей фізіологічний процес, що відбувається у тварин і людини, не слід ототожнювати з психічним процесом аналізу та синтезу понять, який властивий тільки людям. Разом з тим цей психічний процес не існує без умовних і безумовних рефлексів аналізу та синтезу.

У лабораторних умовах для вивчення синтетичної та аналітичної діяльності великих півкуль головного мозку тварин користуються освітою умовних рефлексів на ланцюгові і комплексні умовні подразники.
Ланцюговим називається подразник, що з низки послідовно змінюваних подразників, з яких тільки останній підкріплюється безумовним (К. І. Кунетман, 1923). За такої умови тільки діяльність аналізатора, викликана останніми подразником, безпосередньо пов’язується з центром безумовного рефлексу. Вся ланцюг подразників діє як єдиний подразник, і після тренування умовного рефлексу на ланцюг подразників окремі члени ланцюга повністю втрачають своє сигнальне значення.
Комплексним називається складний умовний подразник, що складається з двох і більше байдужих (раніше не підкріплює) подразників. Розрізняють одночасні і послідовні комплексні подразники. Підкріплення безумовним подразником комплексного подразника повторюється багато разів, що призводить до зв’язку всіх компонентів комплексу з безумовним рефлексом. Фізіологічне значення подразників, що входять до складу комплексного подразника, вивчають шляхом роздільного застосування подразників після того, як умовний рефлекс на комплекс довго зміцнювався.
Комплексний подразник відрізняється від сумарного. Сумарний складається з двох або декількох умовних подразників, що раніше застосовувалися окремо і підкріплювалися порізно безумовним подразником. Екстрено ці окремі подразники можуть бути застосовані одночасно, і тоді у великих півкулях в різних ділянках також одночасно виникає ряд осередків порушення, які взаємодіють один з одним. У результаті такої взаємодії величина відповідної реакції може дорівнювати сумі рефлексів, одержуваних на застосовувані подразники порізно, або сумарний рефлекс буде менше величини рефлексів на подразники, застосовані порізно.

При застосуванні одночасного комплексного подразника, що складається з двох умовних, сильний умовний подразник маскує дію слабкого. Роз’єднання компонентів одночасного комплексного подразника, що складається з двох сильних подразників, показало, що рефлекс на дію комплексного подразника не є простою сумою величин рефлексів на окремі його компоненти, що входять в комплекс. При дії комплексного подразника здійснюється взаємний зв’язок вогнищ збудження. На величину умовного рефлексу при дії сумарних і комплексних умовних подразників впливає не тільки їх фізична інтенсивність, але і співвідношення величин збудження в різних аналізаторах і їх взаємна індукція, а також межа працездатності нейронів (С. І. Гальперін, 1940). Комплексний подразник можна перетворити на негативний умовний подразник, якщо його не підкріплювати, а підкріплювати тільки його компоненти. І, навпаки, комплексний подразник можна зробити позитивним умовним подразником, а його компоненти негативними. Наприклад, був утворений умовний рефлекс на спільну дію двох подразників – звуку і світла, а потім протягом декількох днів були угашена рефлекси, що утворилися на ці подразники окремо. Таким чином, окремі подразники не викликали умовного рефлексу, а комплексний викликав (Г. П. Зелений, 1910).

Утворення дифференцировочного гальмування при зміні порядку розташування подразників відбувається у собак з великими труднощами. Після того як диференціювання утворюється, випробувані окремо компоненти комплексу втрачають своє умовно-рефлекторне позитивну дію.

Більш складною формою синтезу умовних подразників є системність, або динамічний стереотип (Г. В. Скіпіна, 1935). Він полягає в тому, що протягом багатьох днів застосовується система умовних подразників – позитивних і негативних. Кожен з цих подразників відповідно своїй силі і значенню викликає певний умовний рефлекс, величина якого мало коливається. Постійне застосування одного і того ж порядку подразників призводить до виникнення певної послідовності у діяльності різних аналізаторів. Якщо потім на всіх місцях системи подразників застосовувати тільки один слабкий подразник, то він викликає на різних місцях стереотипу величину рефлексу, відповідну колишньої величиною, отриманою при застосуванні заміщеного подразника. Порядок застосування подразників точно відзначається нервовою системою собаки (І. Я. Перельцвейга, 1907). Формування секреторного динамічного стереотипу при харчовому підкріпленні показує, що тимчасові нервові зв’язки в головному мозку, багаторазово повторювані в певній послідовності, зв’язуються один з одним в систему. Таким чином, після багаторазових підкріплень стереотипу великі півкулі синтезують всі умовні рефлекси і їх реакція стає єдиною, цілісною. Між вогнищами збудження і гальмування встановлюється певний зв’язок в часі і просторі як у великих півкулях, так і в підкіркових вузлах.
Особливо поширені рухові стереотипи як стандартні форми рухів, наприклад ходьба, біг, веслування та інші, в яких є повторення рухів в певній послідовності. Рухові стереотипи полегшують вищу нервову діяльність в порівняно постійних умовах. Але вони відрізняються від вищої форми рухів, вироблених відповідно до раптової зміною обстановки, що зазначив І. П. Павлов. Крім того, стандартність рухів при стереотипах тільки зовнішня, так як не завжди в їх виконанні беруть участь одні й ті ж м’язи, одні й ті ж пучки м’язових волокон і не завжди однакова ступінь напруження і скорочення. Отже, внутрішня структура тимчасових нервових зв’язків при рухових стереотипах мінлива.

Зміна міцно виробленого стереотипу порушує вищу нервову діяльність, що може відбитися і на вегетативних функціях: роботі шлунку, підшлункової залози, нирок і печінки.
До системності відноситься і рефлекс на обстановку, ситуацію, в якій застосовуються подразники.
Отже, в процесі вищої нервової діяльності великі півкулі не тільки аналізують явища зовнішнього світу, але водночас і синтезують їх, відображають предмети і явища зовнішнього світу в їх зв’язках і співвідношеннях. Фізіологічні аналіз і синтез становлять основу зародкового конкретного мислення, існуючого у вищих тварин.

«В остаточному результаті великими півкулями собаки постійно проводиться в найрізноманітніших ступенях як аналізування, так і синтезування падаючих на них подразнень, що можна і треба назвати елементарним, конкретним мисленням». Психічні процеси аналізу та синтезу понять, думок, одночасно вироблені великими півкулями головного мозку людини, докорінно відрізняються від предметного, конкретного аналізу і синтезу тварин, які перебувають у обмеження гальмуванням вогнищ збудження і, навпаки, обмеження збудженням вогнищ гальмування, в утворенні тимчасових зв’язків між окремими пунктами великих півкуль. Тільки людині притаманні психічні процеси абстрактного аналізу та синтезу.

Посилання на основну публікацію