Умовні рефлекси, механізми утворення, значення

Умовні рефлекси (У.Р.) – це індивідуально придбані в процесі життєдіяльності реакції організму на роздратування. Творець вчення про умовні рефлекси І.П. Павлов називав їх тимчасової зв’язком подразника з відповідною реакцією, яка утворюється в організмі при певних умовах.
Властивості умовних рефлексів:
1. Формуються протягом всього життя в результаті взаємодії індивіда із зовнішнім середовищем.
2. Не відрізняються сталістю і без підкріплення можуть зникати
3. Не мають постійного рецептивного поля
4. Не мають постійної рефлекторної дуги
5. Для виникнення условнорефлекторной реакції не вимагається дію специфічного подразника.
Приклад умовного рефлексу – вироблення слиновиділення у
собаки на дзвінок.
Умовні рефлекси утворюються тільки при певному поєднанні властивостей подразника і зовнішніх умов. Для вироблення умовного рефлексу використовується поєднання індиферентного або умовного подразника і підкріплювального безумовного. Індиферентним називається такий подразник, який в природних умовах не може викликати дану рефлекторну реакцію, а безумовним – специфічний подразник, який завжди викликає виникнення цього рефлексу.
Для вироблення умовних рефлексів необхідні наступні умови:
1. Дія умовного подразника має передувати впливу безумовного.
2. Необхідно багаторазове поєднання умовного і безумовного подразників.
3. Індиферентний і безумовний подразники повинні мати сверхпороговое силу.
4. У момент вироблення умовного рефлексу повинні бути відсутніми сторонні зовнішні подразнення.
5. Ц.Н.С. повинна бути в нормальному функціональному стані.
Всі умовні рефлекси в залежності від виникає поведінки діляться на класичні та інструментальні.
1. Класичні це такі, які виробляються відповідно до вищенаведеними умовами Приклад – слиновиділення, вироблене на дзвінок.
2. Інструментальні – це рефлекси, що сприяють досягненню чи избеганию подразника. Наприклад, при включенні дзвінка, що передує безусловнорефлекторного больового подразнення, собака робить комплекс рухів, щоб звільнитися від електродів. При дзвінку, що передує їжі виляє хвостом, облизується, тягнеться до чашки і т.д.
За афферентному ланці условнорефлекторной дуги, тобто рецепторам виділяють екстерорецептівние і інтерорецептівние умовні рефлекси. Екстерорецептівние виникають у відповідь на подразнення зовнішніх рецепторів і служать для зв’язку організму із зовнішнім середовищем. Інтерорецептівние – на подразнення рецепторів внутрішнього середовища. Вони необхідні для підтримання сталості внутрішнього середовища.
За еферентної ланки условнорефлекторной дуги виділяють рухові і вегетативні умовні рефлекси. Приклад рухового – відсмикування лапи собакою на звук метроном, якщо останній передує больового роздратування лапи. Приклад вегетативного – слиновиділення на дзвінок у собаки.
Окремо виділяються умовні рефлекси вищих порядків. Це умовні рефлекси, які виробляються не шляхом підкріплення умовного подразника безумовним, а при підкріпленні одного умовного подразника іншим. Зокрема, на поєднання запалювання лампи з дачею їжі виробляється умовний слиновидільний рефлекс I – го порядку. Якщо після цього підкріплювати дзвінок запалюванням лампи, то виробиться условнорефлекторное слиновиділення на дзвінок. Це буде рефлексом II – го порядку. У собаки можна виробити умовні рефлекси лише IV – го порядку, а у людини до XX – го порядку. Умовні рефлекси вищих порядків нестійкі і швидко згасають.
У ссавців і людини основна роль у формуванні умовних рефлексів належить корі. При їх виробленні від периферичних рецепторів, що сприймають умовний і безумовний подразники, нервові імпульси по висхідним шляхах надходять в подкороковие центри, а потім ті зони кори, де знаходиться представництво даних рецепторів. У нейронах цих 2-х ділянок кори виникають біопотенціали, Вони збігаються за часом, частоті і фазі. За межкортікальним шляхах відбувається циркуляція, тобто реверберація нервових імпульсів. У результатет синаптичної потенциации активізуються синаптичні зв’язки, розташовані між нейронами тієї й іншої зони кори. Поліпшення проведення закріплюється, виникає тимчасова або условнорефлекторная зв’язок (схема дуги ум. Слюноотделительного рефлексу).
Безумовне і умовне гальмування.
Вивчаючи закономірності В.н.д. І.П. Павлов встановив, що існує 2 види гальмування умовних рефлексів: зовнішнє або безумовне і внутрішнє або умовне. Зовнішнє гальмування – це процес екстреного ослаблення або припинення умовнорефлекторних реакцій в результаті дії сторонніх подразників, тобто стимулів або сигналів, що надходять із зовнішнього або внутрішнього середовища (терміни використовуються в фізологіі ВНД). Безумовним це роздратування називається тому, що є вродженим і не вимагає вироблення. Існує 2 різновиди безумовного гальмування (БУТ):
1. Зовнішній гальмо. Він ділиться у свою чергу на постійний гальмо і згасаючий гальмо. Постійним гальмом називаються такі сторонні стимули, які завжди визиваютторможеніе умовних рефлексів. Наприклад больові подразники. Гаснучих гальмом називаються стимули, гальмуючий ефект яких з часом починає зменшуватися. Наприклад якщо під час условнорефлекторного слиновиділення на дзвінок, з’являється інший звук, то у собаки виникає орієнтовний рефлекс, тому слиновиділення гальмується. Однак через деякий час орієнтовна реакція зникає, а слиновиділення триває.
2. Позамежне гальмування. Воно розвивається при дії дуже сильних подразників або тривалому впливі помірних стимулів. У цьому випадку виникає збудження нейронів кори перевищує межа їх працездатності. У результаті позамежного гальмування нейрони тимчасово вимикаються для відновлення збудливості і працездатності. Тому даний вид гальмування ще називають охоронним. Наприклад у деяких людей сильні емоції викликають стан загальмованості. Цей вид гальмування є однією з основ закону силових відносин. Згідно з цим законом, чим сильніше подразник, тим більш виражена рефлекторна реакція. Однак при надсильних стимулах через позамежного гальмування вона припиняється.
Таким чином, безумовне гальмування виконує дві основні функції:
1. Координаційну, тобто сприяє виключенню біологічно несуттєвих для даної ситуації процесів збудження в корі.
2.Охранітельную, попереджаючи виснаження і загибель клітин кори.
Умовне гальмування (УТ) – це гальмування умовних рефлексів, що виникає в результаті вироблення. Його називають також внутрішнім. Існують наступні види умовного гальмування:
1. Угасательное гальмування. Воно виникає в тому випадку, якщо після вироблення стійкого умовного рефлексу припинити подальше підкріплення умовного подразника безумовним. Через деякий час реакція на умовний подразник зникне. Значення угасательного гальмування полягає в виключенні умовних рефлексів, які втратили своє значення. Условнорефлекторная зв’язок на розривається, а тільки гальмується. Тому якщо під час дії условнорефлекторного стимулу, на який реакція зникла, подіяти сильним стороннім подразником, то може відбутися розгальмовування угашении рефлексу. Це використовується в клініці, для відновлення пам’яті, мови.
2. Диференційоване гальмування. Воно виникає, коли на сенсорні системи діє група близьких за характером умовних подразника. Наприклад звуки близькі по частоті. При цьому один з них підкріплюється безусловнорефлекторном стимулом, а інші ні. Спочатку условнорефлекторная реакція буде виникати на всі схожі роздратування, а через деякий час тільки на той, який підкріплюється. Диференціація, тобто розрізнення подразників розвивається тим швидше, чим менше схожість між ними і навпаки. Дифференцировочное гальмування забезпечує виділення потрібних сигналів. Найбільш висока здатність до диференціювання у людини. Однак вона погіршується при наявності сильних або множинних зовнішніх сигналів. Наприклад, розумова робота в умовах шуму.
3. Запаздивательное гальмування. Воно спостерігається в тому випадку, якщо поступово час дії безумовного підкріплює подразника відсовувати від моменту включення умовного. Поступово условнорефлекторная реакція також зсувається до часу дії підкріплює подразника. За допомогою цього виду гальмування рефлекторна реакція зсувається ближче до моменту підкріплення. Це сприяє економною роботі нейронів мозку. У людини багато рефлексу є запізнілими, причому у збудливих людей запаздивательное гальмування виробляється важче (необдумані вчинки).
4. Умовний гальмо. Він виникає тоді, коли условнорефлекторном подразник підкріплюється, а його комбінації з іншим подразником немає. Спочатку реакція виникає і на комбінацію двох подразників. Але потім тільки на один условнорефлекторном. Значення умовного гальма, як і диференціювання полягає в розрізненні сигналів.
Активація механізмів внутрішнього гальмування використовується для гіпнозу При монотонному багаторазовому впливі слабких подразників розвивається внутрішнє гальмування. (метроном, блискучий кулька, монотонна мова).

Посилання на основну публікацію