Траєкторії і зміни напрямку руху у бактерій

Джгутик слід вважати дуже ефективним гвинтом, оскільки в нормальних умовах він може забезпечити неймовірно швидке спрямований рух клітини. Так, наприклад, Е. coli, довжина якої не перевищує 2 мкм, може за 1 з покрити відстань принаймні 20 мкм, що можна порівняти з бігом коня зі швидкістю 180 км / год.

У мікроскоп можна спостерігати, що за відсутності залучають або відразливих стимулів клітина Е. coli рухається прямолінійно, часом різко змінює напрямок руху, безладно кидається в різні боки, потім знову рухається прямолінійно, і так далі; в результаті виходить хаотичний переміщення в просторі. Необхідно підкреслити, що без тремтіння (Тамблінг), тобто хаотичних метань в різні, сторони, бактерія не спроможна змінити напрямок свого руху. Спостереження над одножгутіковие і многожгутікових бактеріями показали, що механізм зміни напрямку руху завжди вимагає зміни напрямку обертання джгутиків на зворотне; це може здійснюватися різними способами. Тейлор і Кошланд досліджували, як плавають одножгутіковие бактерії Pseudomonas citronellotis, і показали, що ці бактерії рухаються по прямій то «головою» вперед під дією штовхає зусилля, що розвивається жгутиком, то «задкують», коли напрямок обертання джгутика змінюється на протилежне і джгутик розвиває тягне зусилля, яке змушує бактерію рухатися назад.

Це повторюється багаторазово, і, так як кожен раз орієнтація клітини змінюється на кут, який може досягати 180 ° (але частіше буває менше), в результаті виходить ламана траєкторія хаотичного руху. Під час прямолінійного руху бактерії вперед джгутик обертається проти годинникової стрілки, а коли клітина пливе назад, джгутик обертається за годинниковою стрілкою.

У вільно плаваючих многожгутікових бактерій не виявляється настільки чітко вираженого «зворотного ходу». Коли клітина S. typhimurium або Е. coli пливе в якомусь напрямку, все джгутики, як ми вже бачили, тримаються разом, утворюючи компактний пучок. Пучок розвалюється, коли напрямок обертання джгутиків змінюється на протилежне, і вони розлітаються в різні боки на короткий проміжок часу, протягом якого відбувається випадкова переорієнтація осі клітини. Цей період переорієнтації відповідає Тамблінг – неупорядкованого метання бактерії з боку в бік. Обертання джгутиків в тому ж напрямку триває, вони знову збираються в пучок і клітина знову набуває здатності плисти прямолінійно, але вже в новому напрямку. Коли відбувається Тамблінг, це проявляється в випадково спрямованої рухливості за відсутності будь-яких стимулів до хемотаксису.
Коли обертання джгутика змінюється на протилежне, змінюється не тільки напрямок руху бактерії, але також і спіральна конфігурація філамента – відбувається перехід від спіралі з великим кроком до більш закрученої формі. Це передбачає, що змінюється упаковка субодиниць флажеліну, що супроводжується структурним переходом від левозакрученной спіралі до правозакрученной. Такий перехід може бути обумовлений напругою крутіння, що виникають при зміні напрямку обертання джгутика; при цьому процес поширюється від основи джгутика, де напруга крутіння найбільше, до його кінця. Як саме ці зміни впливають на рухливість, можна поки що тільки гадати.

Посилання на основну публікацію