Тепло як екологічний чинник

Серед кліматичних чинників температура для живих організмів є одним з визначальних. Вона безпосередньо впливає на перебіг таких життєво важливих процесів в організмі, як асиміляція і дисиміляція, дихання й транспірація, ріст і розмноження. Диференціація тепла на нашій планеті – основа широтної зональності й висотної поясності рослинного покриву і ґрунтів. Поширення видів залежить головно від мінімальних і максимальних температур певної місцевості. Зокрема, в умовах помірного і помірно-континентального клімату лімітуючим чинником поширення бука лісового (Fagus silvatica) і ялиці білої (Abies alba) є температури, нижчі -35°С. Поширення граба звичайного (Carpinus betulus) на східній межі ареалу обмежується зимовим мінімумом температур -37 -40°С, оливкового дерева (Olea europea) – середньорічною ізотермою 12°С, а фінікової пальми (Phoenix thephrasti) – 18°С. Північна межа поширення лісової рослинності у північній півкулі збігається з середньомісячною температурою липня 10°С.

Щодо температури довкілля організми поділяють на евритермні (живуть при широких амплітудах температури) і стенотермні (живуть при вузьких коливаннях температури). Деякі стенотермні організми живуть при високих температурах. Це теплолюбні, або термофільні (грец. вєррод – теплий і фіХєю – люблю), організми. Їхніми антиподами є холодолюбні, або психрофільні (грец. щихрод – холодний і люблю) рослини і тварини.

Процес росту особин кожного виду має свої мінімальні, оптимальні й максимальні температурні параметри. Деякі теплолюбні види тварин і водоростей живуть у теплих джерелах з температурою +50-60°С і вище. Білок переважно згортається (денатурація – від лат. de- префікс, який означає зміну і natura – природні властивості) при температурі 40-45°С. Тож не зрозуміло, яким чином ці організми виживають за таких високих температур. Стенотермними холодолюбними тваринами є білий ведмідь (Ursus maritimus), пінгвіни роду Apten-odytes імператорський (A. forsteri) і королівський (A. patagonica) та ін. Стенотермними теплолюбними є тварини тропічних широт, зокрема, слони – африканський (Loxodon africana) та індійський (Elephas max-imus), носороги – індійський (Rinoceros unicornis), а також напівмавпи (Prosimi), більшість мавп (Primates), павуки (Prittacidae) та інші.

Щоб оцінити теплові ресурси, зокрема в рослинництві, застосовують такий показник, як “сума активних температур”. Вона складається із суми додатних середньодобових температур за період, коли температури перевищують 10°С. Зокрема, для вирощування ячменю (Hordeum vulgare) ця сума має становити 1700-1900°С (від посіву до жнив), для бобових (Fabaceae) – понад 2000°С, для рису посівного (Oryza sativa) – 3500°С.

Організми, температура тіла яких залежить від тепла, що надходить від довкілля, називають пойкілотермними.(грец. поікіЛод – різний і …термний), або холоднокровними. До них належать усі рослини, мікроорганізми, безхребетні тварини і деякі класи хордових. Тож зрозуміло, чому для таких організмів тепло має вирішальне значення. Високоорганізовані тварини (птахи і ссавці) можуть виробляти постійну внутрішню температуру тіла. Таких тварин називають гомойотермними (грец. ороіод – подібний і …термний), або теплокровними. Проміжну ланку становлять гетеротермні (грец. єієрод -інший і …термний) тварини, які в активному стані гомойотермні, а коли впадають у сплячку, то втрачають здатність виробляти внутрішнє тепло. У період сплячки кількість вдихів і видихів зменшується до одного-двох протягом хвилини. В такому ж ритмі б’ється серце.

Між пойкіло- і гомойотермними тваринами немає чітко визначеної межі. Багато холоднокровних тварин у процесі активного руху можуть виробляти тепло, яке значно підвищує температуру їхнього тіла. Зокрема, температура багатьох метеликів і джмелів під час польоту перевищує температуру довкілля на 10-15°С, а у тунця синього або звичайного (Thunnus thunuss) під час швидкого плавання температура тіла підвищується на 8-9°С вище від температури води. Водночас, пташенята, які щойно вилупилися, не мають постійної температури тіла, яка суттєво знижується, коли немає захисту батьків. У пташенят здатність до терморегуляції набувається після кількох днів життя.

Терморегуляція гомойотермних тварин набула певних закономірностей. Простежується зв’язок між географічним поширенням деяких тварин та їх пристосуванням до температурного режиму. Оскільки в організмі тварин тепловіддача здійснюється всією поверхнею тіла, то терморегуляція значною мірою визначається співвідношенням величин поверхні і маси тіла. У більших особин це співвідношення менше, таким чином вони заощаджують тепло, а менші, навпаки, витрачають його більше. Тому в північній півкулі простежується така закономірність: у просуванні на північ особини одного виду збільшують масу свого тіла. В південній півкулі ця закономірність виявляється у просуванні від екватора до південного полюса. Цю закономірність вперше обґрунтував К. Бергман (1847), відтоді її називають “правилом Бергмана”.

Прикладів, що ілюструють це правило, досить багато. Зокрема, у підвидів дикого кабана (Sus scrofa) довжина черепа особини з південної частини Піренейського півострова становить 32 см, із Карпат – 41 см, Полісся – 46 см, а з Сибіру – 56 см. Така ж особливість простежується з вовком (Canis lupus), бурим ведмедем, лисицею (Vulpes vulpes), зайцем-русаком (Lepus europaeus) та іншими тваринами. Найбільші бурі ведмеді поширені на північному сході Сибіру й на Алясці, а найдрібніші зайці-русаки – на півдні рівнинної частини Піренейського півострова. Це правило стосується і птахів, зокрема пінгвінів. Наприклад галапагоський пінгвін (Spheniscus mendiculus), що живе у холодних водах Перуанської течії, яка сягає Галапагоських островів, має висоту близько 50 см, гребінчастий пінгвін (Eudyptes chrysokome), що поширений на Вогняній Землі, – 65 см, а найбільший пінгвін Антарктики (імператорський) – 120 см.

Правило Бергмана доповнює “правило Алена”, сутність якого зводиться до того, що в гомойотермних тварин підвиди одного виду або близькі види одного роду північних районів мають вуха, хвости і кінцівки коротші, ніж їхні родичі з південних районів. Це правило яскраво ілюструє приклад родів лисиць (рис. 7.3) і зайців (Lepus). У середньоазіатських зайців-піщаників (L. tolai) довгі ноги і вуха, у європейських зайців-русаків вони значно коротші, а ще коротші кінцівки і вуха у зайців-біляків (L. timidus).

Ці правила не слід абсолютизувати, адже кожне правило має виняток (-ки), як і не варто всі пристосування зводити до реакції організму лише на температуру довкілля. Сукупний вплив кліматичних чинників на гомойотермних тварин підтверджує ще одне правило -“правило Глогера”. Згідно з цим правилом у підвидів одного виду або в найближчих видів одного роду, поширених у районах з різним кліматом, різне забарвлення. Зокрема, у форм, які поширені у теплих і вологих частинах суходолу, воно темніше і насиченіше. Це пояснюють нагромадженням в організмі пігментів евмеланинів. У форм із сухих і жарких регіонів переважає світле (руде, жовто-коричневе) забарвлення. Ці організми нагромаджують інші пігменти -феомеланіни.

Стійкість рослин проти низьких температур залежить від вмісту води в їхньому організмі, а також від здатності нагромаджувати в клітинах цукор та жири. Дерева, що нагромаджують жири (хвойні, береза), можуть поширюватися в холодному кліматі. Важливе значення для морозостійкості тварин має термоізоляційний покрив їхнього тіла – пух, пір’я, шерсть тощо. Деякі організми можуть переносити екстремальні температурні умови в стані анабіозу, коли в організмі призупиняються життєві процеси.

Посилання на основну публікацію