Теорія слуху

Згідно резонаторної теорії (Г. Гельмгольц, 1863), було припущено, що волокна основний перетинки, що мають різну довжину, настроєні на різні тони і являють собою набір резонаторів, що звучать в унісон (співзвучно) різним звуковим коливанням. Різна довжина цих сполучнотканинних волокон основної перетинки обумовлена тим, що ширина її біля основи равлики приблизно в 3-4 рази менше, ніж у верхівки (0,16 мм біля основи до 0,52 мм у верхівки). Таким чином, найбільш короткі волокна розташовані біля основи і найбільш довгі – у верхівки. Так як число волокон відповідає приблизно числу волоскових клітин і доходить до 24000, то резонаторна теорія, згідно якої кожне волокно подібне струні, налаштованої на певний тон, виходить з будови основний перетинки. Так як повної ізоляції волокон не існує, то одночасно приходять в коливальні рухи і сусідні, волокна. Ці коливання відповідають обертонам.

Резонаторна теорія підтвердилася в дослідах з умовними рефлексами на собаках (Л. А. Андрєєв, 1923-1925), у яких руйнувалися певні ділянки органу Корті, в клінічних спостереженнях на людях і в дослідах з реєстрацією потенціалів.

Однак ця теорія не може пояснити сприйняття величезного діапазону частот від 16 до 20 000 Гц, так як якщо прийняти існування резонаторів, то для сприйняття такого діапазону частот пружність основної перетинки в різних її ділянках повинна змінюватися в 10 000 разів. Резонаторна теорія не може пояснити і здатність визначати напрям звуку, велике число змін гучності і інші факти. Для усунення цих заперечень було припущено, що на певну частоту резонують не тільки певні, а й сусідні волокна, а також що знаходиться в равлику лімфа. Це припущення не суперечить резонаторної теорії, а доповнює її.

Передбачається, що при дії низьких тонів по волокнах слухового нерва з усіх рецепторів передається частота імпульсів, рівна частоті звукових коливань, а при дії високих тонів має значення кількість подразнює рецептори і місце розташування на основній мембрані тієї групи рецепторів, яка сильніше дратується (просторове кодування).

Для вивчення слуху тваринам імплантуються електроди в різні відділи слухового аналізатора. Потім подаються звукові сигнали і при цьому відводяться потенціали з імплантованих електродів. Ці потенціали посилюються і прослуховуються. Виявилося, що равлик кішки повністю відтворює звуковий сигнал, тобто функціонує як мікрофон (Вівер і Брей, 1930). Той же ефект отриманий і у людини (Г. В. Гершуні, 1937). Мікрофонний ефект – це генераторний потенціал органу Корті. У слухових нервах вислуховуються не подавав звукові сигнали, а різкі клацання, а в слухових аналізаторах великих півкуль – дуже слабкі клацання. Запис потенціалів виявляє, що в равлику вони виникають, в усі час дії звуку, в нерві – тільки при включенні і виключенні звуку, а в слуховому аналізаторі великих півкуль – тільки при включенні звуку (первинний відповідь). Отже, в слуховому нерві сигнали кодуються, а в слуховому аналізаторі звукові сигнали диференціюються, але як ці процеси відбуваються, поки невідомо.

Посилання на основну публікацію