Теорія центру сну

Теорія центру сну виникла в результаті вивчення мозку людей, загиблих від епідемії летаргічного енцефаліту. Виявилося, що у них є зміни в задній стінці третього шлуночка мозку і в стінках сильвиева водопроводу, тобто на кордоні середнього та проміжного мозку. Ця ділянка був названий центром сну, а ділянка наперед від нього – центром неспання (Економо, 1916-1917). Ймовірно, в цьому випадку вражається ретикулярна формація навколо сильвиева водопроводу.

Ретикулярна формація мозкового стовбура, або « активує система», регулює ритми сну, пробудження і підтримування неспання. Збудження ретикулярної формації як одного з висхідних аферентних шляхів і одного з підкіркових центрів вегетативної нервової системи викликає пробудження і неспання, а вимикання або руйнування ретикулярної формації викликає сон, що можна вважати результатом припинення припливу аферентних імпульсів у великі півкулі (деафферентаціі) і припинення впливу на них цього відділу вегетативної нервової системи. Сон настає також при придушенні нижніми ділянками ретикулярної формації вищерозташованих ділянок. Після перерізання між довгастим і спинним мозком у великих півкулях реєструються потенціали, характерні для неспання, а після перерізання на рівні передніх горбів середнього мозку – потенціали, характерні для сну (Бремер, 1935).

Перерезка специфічних висхідних шляхів без пошкодження ретикулярної формації проміжного мозку не припиняє неспання, а ізольоване руйнування цієї частини ретикулярної формації при збереженні специфічних висхідних шляхів призводить, до глибокого сну. Отже, глибокий сон викликається відділенням великих півкуль і проміжного мозку від ретикулярної формації середнього мозку, але деафферентаціі має значення для настання сну. Роздратування середньої групи ядер зорових горбів викликає сон. У регуляції рівня неспання і глибини сну беруть участь неокортекс, утворення проміжного мозку (особливо зорові горби і подбугровая область), лімбічна система, особливо гіпокамп, середній мозок, вароліев міст, довгастий мозок, мозочок. Перерезка між передніми і задніми горбами четверохолмія викликає тривалий сон, а між довгастим і спинним мозком зберігає неспання.

При переході від неспання до сну або при пробудженні можуть з’являтися гіпнотичні фази.
Перша фаза при переході від збудження до гальмування – вирівнююча. У цій фазі величини умовних рефлексів на слабкі і сильні умовні подразники стають однаковими, зрівнюються. Друга фаза – парадоксальна. У цій фазі слабкі подразники дають велику величину рефлексу, ніж сильні. Третя фаза – ультрапарадоксальная. У цій фазі, не завжди спостерігається, негативні умовні подразники, які зазвичай не дають відповідь реакції, викликають позитивний умовний рефлекс, а міцно вироблені позитивні умовні подразники не викликають його. І, нарешті, настає фаза гальмування, під час якої ніякі подразники не викликають рефлексів. При зворотному переході від гальмування до порушення ці фази розгортаються в зворотному порядку.

І. П. Павлов підкреслив, що гіпнотичні фази при переходах від неспання до сну – це результат виснаження нейронів головного мозку, яке може привести до їх руйнування. Наступаюче гальмування охороняє нейрони від руйнування і відновлює їх працездатність. Гіпнотичні фази спостерігаються і в патологічних випадках порушень вищої нервової діяльності. Послідовність гіпнотичних фаз дуже різноманітна і не завжди вони спостерігаються при переході від збудження до гальмування. Подібність двох фаз – зрівняльної і парадоксальною – з відповідними стадіями парабиоза не дає права їх ототожнювати. При парабиозе гальмування може призвести до смерті, а в головному мозку гальмування має, навпаки, охоронне та відновлювальне значення. Тому І. ГТ. Павлов писав про теорію парабиоза Н. Е. Введенського: «ми не розділяємо його теорії».
У деяких випадках, наприклад у сновидіннях, гіпнотичні фази у здорової людини супроводжуються ілюзіями і галюцинац

Гиперполяризация кори великих півкуль під час сну з’являється в онтогенезі залежно від дозрівання ретикулярної формації і особливо неспецифічних ядер таламуса. (І. А. Аршавський, 1963).
Електрофізіологічні дослідження також підтверджують теорію І. П. Павлова. Встановлено, що під час природного сну і сну, викликаного фармакологічними речовинами, кора великих півкуль переходить у стан гіперполяризації. Тривале збудження нейронів кори великих півкуль призводить до накопичення в них іонів Na і до втрати іонів K.

Звичайний сон – активний фізіологічний процес. Він складається з двох періодів: ортодоксального (повільного) і парадоксального (швидкого) сну (Лумис та ін, 1937). Ортодоксальний сон ділиться щонайменше на 4 стадії. У першій стадії при легкій сонливості і дрімоті зменшується амплітуда альфа- ритму і він зникає. У цій стадії часто спостерігається повернення до активного дня. У другій стадії поверхневий сон починає переходити в глибокий, що супроводжується появою одиночних тета-і дельта- ритмів, а також комплексу К (двухфазной повільної високоамплітудними хвилі, що переходить в сигма- ритм, або веретена сну). Поява веретен сну збігається із зменшенням частоти імпульсів з м’язових веретен згиначів і розгиначів. У третій стадії глибокого сну збільшується число тета-і дельта- ритмів і їх амплітуда. У четвертій стадії глибокого сну зникають веретена сну і посилюється повільна активність, наголошується більше 50 % тета-і дельта- ритмів. Це найцінніша стадія відновлення працездатності головного мозку. За четвертою стадією з’являється глибокий сон у поєднанні з пильнування – парадоксальний, в якому спостерігається частий ритм низької амплітуди. У парадоксальному сні глибина його поєднується з швидкими рухами очних яблук, невеликими рухами тулуба, рук і ніг, аритмією пульсу і затримками, а іноді почастішанням дихання, сновидіннями. Протягом ночі цикли (ортодоксальний і парадоксальний сон) змінюються кілька разів, і, нарешті, парадоксальний сон переходить в пробудження, в якому десинхронизации супроводжує почастішання імпульсів з м’язових веретен.

У моторних, пірамідних нейронах кори великих півкуль різняться інтервали між імпульсами: при спокійному пильнуванні вони мало змінюються і приблизно правильно чергуються, під час повільного сну дуже рідкісні почастішання імпульсів перемежовуються в глибокому сні з великими інтервалами, а в швидкому сні число частих імпульсів в групах під час рухів більше, ніж під час неспання, інтервали між ними під час глибокого сну значно більше, так як імпульси відсутні. У дорослої людини середня тривалість окремих стадій повільного сну і швидкого: перший – 5-10%, другий – 40-50, третього – 5-7, четвертої – 10-20, швидкого – 20-25 %.

Під час сну основний обмін організму знижується на 13 %, частота серцебиття зменшується на 20 %, кров’яний тиск падає на 10 % і більше, збільшується наповнення кров’ю судин черевної порожнини, розширюються дрібні судини мозку, сповільнюється дихання і зменшується легенева вентиляція на 20 %. Мінімальна температура тіла спостерігається близько 2-3 годин ночі. Тонус мускулатури різко знижений. Більшість скелетних м’язів розслаблене. Розслаблення м’якого піднебіння викликає його свисание, що утруднює дихання і є причиною хропіння. Одночасно у сплячого посилюються тонус і скорочення замикаючих м’язів і сфінктерів (кругових м’язів ока, зіниці, жувальної мускулатури, сфінктерів сечівника, прямої кишки). Зменшується сльозовиділення і часто слиновиділення, що викликає сухість слизових оболонок очей і ротової порожнини. Майже наполовину зменшується сечовиділення. Значно збільшується потовиділення, особливо у грудних дітей і деяких хворих. Всі види рецепції різко знижені. У тварин умовні рефлекси загальмовані. У людини в глибокому сні без сновидінь відсутня свідомість.

При повільному сні обмін речовин у головному мозку зменшується в середньому на 9 %. Споживання кисню головним мозком найбільшу в парадоксальному сні і найменше в третій і четвертій – стадіях ортодоксального. Оксигенація артеріальної крові при засипанні мінімальна – 95,3 %, при пробудженні максимальна – 97,1 %, а при спокійному пильнуванні – 96,5 %. Під час швидкого сну збільшується парціальний тиск CO2 в крові (6703,2 Па), а при спокійному пильнуванні воно найменше (5852-6251 Па). При повільному сні зменшуються частота дихання і газообмін у легенях, а при швидкому вони періодично збільшуються, частота дихання нерівномірна і нерідко воно переривається на 5 с і більше, а легенева вентиляція зменшується на 5-50 %. Найбільші зміни вегетативних функцій відбуваються під час швидкого сну.

Частота рухів тіла, рук і ніг найбільша в першій стадії, найменша в четвертій стадії повільного сну. Рефлекс Бабинського виражений в третій стадії і легко викликається в четвертій. У швидкому сні спостерігаються скорочення мімічних м’язів, стискання пальців рук, падіння тонусу скелетних м’язів, придушення спінальних рефлексів. Під час сну значно знижується збудливість органів почуттів, особливо зору і слуху, зменшується провідність аферентних шляхів, падає реактивність головного мозку і порушуються зв’язки між різними його утвореннями. До кінця ночі тривалість четвертій стадії значно зменшується, а швидкого – різко збільшується.

Посилання на основну публікацію