Сучасні уявлення про передачу зорової інформації

Сучасні дослідження показали, що в процесі еволюції збільшується число елементів, що передають інформацію з рецепторів, і зростає кількість паралельних аферентних ланцюгів нейронів. Це видно на прикладі слухового аналізатора і в ще більшому ступені проявляється в зоровому аналізаторі.
Зоровий нерв містить 800 тис. – 1 млн. нервових волокон. Кожне волокно ділиться в проміжному мозку на 5-6 волоконец, кожне з яких закінчується синапсами на окремих клітинах зовнішнього колінчатого тіла. Кожне одиночне волокно, яке прямує з колінчастого тіла в великі півкулі, може контактувати приблизно з 5 тисячами нейронів зорового аналізатора, а в кожний з нейронів зорового аналізатора надходять імпульси від 4 тис. інших нейронів. Отже, зорові шляхи ще більше розширюються у напрямку до великим півкулях, ніж слухові.

Рецептори сітківки передають сигнали тільки один раз, у момент появи нового предмета, а потім тільки додаються сигнали про його зміни або зникненні. Незмінне зображення предмета внаслідок адаптації перестає збуджувати рецептори сітківки, тому статичні зображення не передаються. Існують рецептори сітківки, які передають тільки зображення предметів, і інші рецептори, які реагують тільки на появу або зникнення світлового сигналу або на його рух.
При пильнуванні з рецепторів сітківки по зорових нервах завжди проводяться аферентні імпульси, які за різних умов освітлення очей збуджують або гальмують. У складі зорових нервів є три типи нервових волокон. Волокно першого типу дає розряд потенціалів при включенні світла і не реагує на його вимикання. У волокні другого типу освітлення очей викликає гальмування фону афферентной імпульсації і дає розряд потенціалів при припиненні освітлення. Якщо повторити освітлення під час вимикання світла, то в цьому волокні гальмується розряд імпульсів, викликаний вимиканням попереднього освітлення. Більшість волокон зорових нервів належить до третього типу, який реагує почастішанням афферентной імпульсації як при освітленні очей, так і при виключенні освітлення (Р. Граніт, 1956).

Електрофізіологічні дослідження та їх математичний аналіз дозволили встановити, що на шляху від сітківки в зоровий аналізатор відбувається укрупнення передачі зорової інформації.
Елементи зорового сприйняття – лінії. У першу чергу зорова система виділяє контури предметів. Механізми виділення контуру і найпростіших конфігурацій є вродженими. Завдяки індукції контури предметів чітко підкреслюються.
У сітківці відбувається просторова й тимчасова сумація зорових подразнень в рецептивних полях, число яких при хорошому денному освітленні досягає 800 тис., що відповідає числу волокон в зоровому нерві людини.

Ретикулярна формація регулює обмін речовин рецепторів сітківки. Її роздратування електричним струмом за допомогою голчастих електродів змінює частоту аферентних імпульсів, що виникають у рецепторах сітківки при спалаху світла. Дія ретикулярної формації здійснюється по тонких еферентних гамма-волокнам, що надходять з неї в сітківку, так само як і в інші рецептори, наприклад в пропріоцептори. Як правило, через деякий час після початку роздратування сітківки аферентна пульсація різко зростає, і цей ефект зберігається досить довго після припинення подразнення. Отже, збудливість сітківки підвищують адренергічні, симпатичні нейрони ретикулярної формації, які відрізняються великим латентним періодом і післядією.

 
У сітківці є рецептивні поля двох типів: 1) кодують найпростіші конфігурації зорового образу по окремих елементах і 2) кодують ці конфігурації в цілому, тобто укрупнюються зорові образи. Отже, статистичне кодування починається вже в сітківці. На виході з сітківки в гангліозних нейронах реєструються ВПСП і ТПСП, виникають серії одиночних імпульсів, які по волокнам зорового нерва надходять в зовнішні колінчаті тіла, де відбувається оптимальне кодування зорового образу великими блоками, передаються окремі елементи конфігурації зображення, напрямок і швидкість його руху.

 
Протягом життя умовно-рефлекторно закарбовується система тих зорових образів, які підкріплюються, тобто мають біологічне значення (В. Д. Глезер та І. І. Цуккерман, 1961). Отже, рецептори сітківки передають окремі зорові сигнали. Поки невідомо, як вони декодуються.
З центральної ямки сітківки людини виходить близько 30 тис. нервових волокон, що дозволяє за 0,1 с передати приблизно 900 тис. біт, а в зоровій області великих півкуль за 0,1 с обробляється не більше 4 біт. Отже, зорова інформація обмежена не сітківкою і передачею в нервових волокнах, а декодуванням в нервовому центрі.

Посилання на основну публікацію