Структури, що забезпечують рухливість

Джгутики бактерій – це довгі гнучкі ниткоподібні, вирости, які виходять з тіла бактерії. Вони можуть бути поодинокими, або ж пучки їх знаходяться на одному або на обох полюсах клітини. Джгутики можуть покривати всю поверхню клітини, так що бактерія виглядає волохатих. Характер розташування джгутиків відноситься до генетично стабільним властивостями, по ньому джгутикових бактерій ділять на Eubacteriales (з безладним розподілом джгутиків) і Pseudomonadales (джгутики розташовуються на полюсах клітини).

Через малого діаметра (120-250 нм) джгутики дуже важко розгледіти за допомогою звичайних методів світлової мікроскопії. Однак можна застосувати деякі спеціальні прийоми. Так, наприклад, джгутики можна забарвити розчином, що містить осаждающийся реагент, наприклад танін; танін відкладається на поверхні кожного джгутика, збільшуючи його діаметр, що дозволяє спостерігати джгутики в звичайному світловому мікроскопі. Особливо гарний метод темного поля; при цьому джгутики чітко видно як світлі лінії на чорному тлі. У цих умовах джгутики виглядають тонкими нитками, довжина яких зазвичай перевищує довжину клітини, з якої вони виходять. У ранніх роботах рухливість часто вивчали на родобактеріях Chromomatium okenii. Було показано, що на одному з полюсів цієї великої (9-15 мкм) клітини знаходиться група з приблизно 40 джгутиків довжиною близько 25 мкм кожен. Добре відома кишкова бактерія Е. coli має, як правило, 6 джгутиків, кожен з яких в 2-3 рази довше самої клітини.
У мікроскоп видно ще одна важлива морфологічна риса джгутиків, а саме їх форма. Джгутики завжди хвилеподібно або спиралевидно вигнуті, що характерно для всіх штамів бактерій, причому джгутики відходять від тіла клітини під різними кутами, мабуть, без будь-якої закономірності.
Точніші дані про морфологію джгутиків можуть бути отримані методом електронної мікроскопії.

У стали класичними дослідженнях Де Памфіліса і Адлера, а також Дімміта і Симона на Е. coli і В. subtilis не тільки виявлені деталі ультраструктури джгутиків, але і закладена основа для розуміння механізму рухливості бактерій. Ці автори розробили методику отримання інтактних джгутиків в досить великих кількостях. Для цього застосовували, ферментативне перетравлення клітинної стінки, потім ціалізуватися клітинну мембрану детергентом і відокремлювали джгутики від залишків клітин за допомогою диференціального та градієнтного центрифугування в CsCl. Цей метод дозволяє видалити бактеріальні оболонки і отримати неушкоджені джгутики разом зі структурами, які прикріплюють їх до клітки. Електронно-мікроскопічні дослідження такого матеріалу прояснили багато структурні особливості джгутиків.

Перш за все, вдалося розрізнити три самостійні субструктури: филамент (тіло джгутика), гак і базальное тіло. Філамент і гак знаходяться зовні від клітинної оболонки, а базальное тіло з’єднує їх з клітиною. У нормі у Е. coli филамент має діаметр 20 нм і хвилеподібну форму (довжина хвилі 2,3 мкм), проте отримані мутанти з абсолютно іншими властивостями. Існують, наприклад, прямі мутанти, джгутики яких практично позбавлені вигинів і звивисті мутанти, зі стійким ознакою сильно вираженою хвилеподібно джгутика (довжина хвилі 1,1 мкм). Було виявлено, що перехід від джгутиків з нормальним кроком суперспирали (2,3 мкм) до звивистій формі (1,1 мкм) відбувається також і в звичайних умовах – в процесі руху бактерії; такий перехід, як буде показано нижче, відіграє особливу роль в плавальних рухах бактерії.

Посилання на основну публікацію