Структура нуклеїнових кислот

Нуклеїнові кислоти забезпечують різноманітні процеси зберігання, реалізації і відтворення генетичної інформації.
Нуклеїнові кислоти – це полімери, мономерами яких є нуклеотиди. Нуклеотид включає в себе азотна основа, вуглевод пентозу і залишок фосфорної кислоти (рис. 2.1).
Азотисті основи нуклеотидів діляться на два типи: піримідинові (складаються з одного 6-членного кільця) і пуринові (складаються з двох конденсованих 5- і 6-членних кілець). Кожен атом вуглецю кілець підстав має свій певний номер. Кожен атом вуглецю пентози також має свій номер, але з індексом штрих (‘). У нуклеотиде азотна основа завжди приєднано до першого атома вуглецю пентози.
Саме азотисті основи визначають унікальну структуру молекул ДНК і РНК. У нуклеїнових кислотах зустрічаються 5 основних видів азотистих основ (пуринові – аденін і гуанін, піримідинові – тимін, цитозин, урацил) і більше 50 рідкісних (нетипових) підстав. Головні азотисті основи позначаються їх початковими буквами: А, Г, Т, Ц, У. Більшість нетипових підстав специфічні для певного типу клітин.

Формування лінійної полинуклеотидной ланцюжка відбувається шляхом утворення фосфодіефірних зв’язку пентози одного нуклеотиду з фосфатом іншого. Пентозофосфатний остов складається з (5 ‘- 3′) – зв’язків. Кінцевий нуклеотид на одному кінці ланцюжка завжди має вільну 5′-групу, на іншому – 3′-групу.
У природі зустрічаються два види нуклеїнових кислот: ДНК і РНК. У прокаріотичних і еукаріотичних організмах генетичні функції виконують обидва типи нуклеїнових кислот. Віруси завжди містять лише один вид нуклеїнової кислоти.
Дезоксирибонуклеїнова кислота є місцем зберігання генетичної інформації організмів. Можна сказати, що це «найголовніша молекула». Роль ДНК стала зрозуміла після того, як Дж. Уотсон і Ф. Крик в 1953 р запропонували модель її структури і характер реплікації. Відповідно до цієї моделі, молекула ДНК складається з двох полінуклеотидних ланцюгів, спірально закручених одна відносно іншої (Watson J., Crick F., 1953).
Відкриття «подвійної спіралі» було одним з найбільш хвилюючих подій в історії біології. Тільки через 5 років були отримані перші експериментальні підтвердження моделі в роботах М. Мезельсоном і Ф. Сталя. Почалася епоха небаченого прориву в пізнанні найбільшої таємниці природи – реалізації спадкової інформації. Почалася ера молекулярної біології. «Тут, в Кембриджі, сталося, може бути, найвидатніше після виходу книги Ч. Дарвіна подія в біології – Уотсон і Крик розкрили структуру гена!» – Писав тоді Н. Бору (1885-1962) його учень М. Дельбрюк.
У складі нуклеотидів ДНК зустрічаються 4 типи основних азотистих основ:
А – аденін;
Т – тимін;
Г – гуанін;
Ц – цитозин.
Вуглевод нуклеотиду ДНК – дезоксирибоза (С5Н10О4).

Принцип комплементарності – це одна з фундаментальних закономірностей природи, визначальна механізм передачі спадкової інформації.
Між аденіном і тиміном дві, а між цитозином і гуаніном трьох водневі зв’язки, що часто відбивається при написанні комплементарності взаємодій: А = Т, Г = Ц.
Полінуклеотідниє ланцюжки однієї молекули є антипаралельними, т. Е. Проти -кінця одного ланцюжка завжди знаходиться 5’-кінець інший ланцюжка.
Хоча в молекулі ДНК всього 4 типи нуклеотидів, завдяки їх різній послідовності і величезній кількості в полинуклеотидной ланцюжку, досягається неймовірне розмаїття молекул ДНК. Залежно від видової приналежності організму варіює співвідношення АТ / ГЦ нуклеотидів ДНК (у людини це співвідношення становить 1,52).
Настільки гігантських полімерів, як ДНК, не виявлено більше ні в природі, ні серед штучно синтезованих хімічних сполук. Довжина молекули ДНК перших хромосоми людини (найбільшої в наборі) досягає майже 8 см. Загальна довжина всіх молекул ДНК клітини людини – близько двох метрів, а у саламандри майже в 30 разів більше.
Рибонуклеїнова кислота має безліч різновидів, але всі її молекули побудовані за загальним структурним принципам. Вони складаються з однієї полинуклеотидной ланцюжки, значно коротшою, ніж ланцюжок ДНК. У нуклеотидах РНК є 4 типу азотистих основ: А, Г, Ц, У (урацил). РНК частіше, ніж ДНК, містить нетипові нуклеотиди, які зазвичай модифікують її функції. Вуглевод РНК – рибоза (С5Н10О5). Розглянемо основні види РНК в клітині.
Інформаційна (матрична) РНК – і-РНК (м-РНК). Містить від декількох сотень до десятків тисяч нуклеотидів. Молекула і-РНК являє собою незамкнену ланцюжок. Вона переносить інформацію про структуру білка з ДНК на рибосоми – місце безпосереднього синтезу поліпептидного ланцюжка. У еукаріотів кожен білок клітини зазвичай кодується окремою молекулою і-РНК. У прокаріотів всі гени одного оперона переписуються на одну загальну молекулу і-РНК.
Рибосомальна РНК – р-РНК. Входить до складу рибосом. Крім структурної функції, бере безпосередню участь у синтезі поліпептидного ланцюжка. Становить 85% всієї РНК клітини. Прокаріоти містять 3 виду р-РНК, а еукаріоти – 4 види, дуже різних за розміром. Молекули р-РНК і білків в субодиниць рибосом взаємодіють впорядкованим чином.
Транспортна РНК – т-РНК. Переносить амінокислоти до місця синтезу білків на рибосоми. Кожна молекула т-РНК містить трохи більше 80 нуклеотидів. Специфічність т-РНК визначається структурою антикодону, т. Е. Ділянки з’єднання з певним триплетом нуклеотидів і-РНК. Кожен антикодон визначає здатність зв’язуватися з певною амінокислотою на іншому кінці т-РНК. Ця здатність залежить від активуючих ферментів, які «дізнаються» відповідні один одному амінокислоти і т-РНК.
Гетерогенна ядерна РНК – гя-РНК. Є попередником і-РНК в еукаріот і перетворюється в і-РНК в результаті складних перетворень, які будуть розглянуті в подальшому. Зазвичай гя-РНК значно довше і-РНК.
Мала ядерна РНК – ма-РНК. Бере участь у процесі перетворення гя-РНК.
РНК-праймер – крихітна РНК (зазвичай 10 нуклеотидів), що бере участь в процесі реплікації ДНК.
Для еволюційної біології велике значення мало виявлення специфічної каталітичної активності деяких РНК. Цей факт змусив багатьох вчених розглядати РНК як «первомолекулу» в теоріях походження життя.
Нуклеїнові кислоти (ДНК і РНК) мають характеристики первинної, вторинної та третинної структури.
Первинна структура – послідовність нуклеотидів в полинуклеотидной ланцюжку.
Вторинна структура – порядок укладання полинуклеотидной нитки.
Для ДНК вторинна структура – це подвійна спіраль нуклеотидних ниток. Існує кілька видів спіралей ДНК. Найбільш часто зустрічається правозакрученная спіраль В-форми. Виявлені ділянки ДНК, що мають іншу конфігурацію, як правозакрученной (А- і С-форми), так і левозакрученной (Z-форма).
РНК формує вторинну конфігурацію за рахунок комплементарного з’єднання окремих ділянок своєї ланцюжка. Найбільш специфічну вторинну структуру має т-РНК (форма «листа конюшини»). Центральна петля молекули т-РНК містить антикодон. Дуже складну конфігурацію має вторинна структура р-РНК.
Третинна структура – різні види компактизації молекули нуклеїнової кислоти. У структурі ДНК це явище отримало назву суперспіралізації. Третинна структура т-РНК схожа на букву «Г». Вона змінюється в залежності від рН середовища та інших факторів. Особливий випадок являє кільцева ДНК (у бактерій, в мітохондріях, в пластидах), утворена нековалентним з’єднанням кінців молекули ДНК.

Посилання на основну публікацію