Статевий процес у еукаріот

У еукаріот ДНК набагато більше, кількість її копій в клітці жорстко регулюється, вона щільно упакована і захищена в інтерфазі подвійний ядерною мембраною, а під час поділу клітини упакована ще більш щільно. Тому для статевого процесу еукаріоти винайшли досить складний механізм. У еукаріот він складається з двох частин, які у багатоклітинних в тій чи іншій мірі рознесені в просторі та часі. Перша його частина складається в повному злитті двох клітин та їх ядер один з одним. Злиття відбувається на стадії G1 клітинного циклу, т. Е. До синтезу ДНК. Цей момент зазвичай називається заплідненням. Клітини, «які мають намір» злитися, прийнято називати гаметамі. В результаті злиття утворюється одна клітина, ядро ??якої містить два більш-менш однакових набору хромосом, отриманих від кожної з гамет. Така клітина називається зиготою. Зиготи має два набори хромосом, які зазвичай мають індивідуальні відмінності. Кожній хромосомі одного набору, отриманої від однієї з злилися клітин (одного з батьків), відповідає її гомолог – хромосома другого набору, отримана від іншої злилася клітини (іншого батька). Клітка, в ядрі якої є два набори гомологічних хромосом, називається диплоидной. Диплоидна будь зигота, а також всі клітини, що утворилися за рахунок поділу зиготи та її нащадків шляхом мітозу.

Якщо злиття клітин і ядер відбувається регулярно, і кожен раз кількість хромосом подвоюється, то повинен існувати механізм, здатний знову розділяти два гомологічних набору хромосом диплоїдного ядра. І такий механізм з необхідністю повинен бути більш складним. Цей механізм називається мейозом. Він являє собою процес, що розділяє кожну пару гомологічниххромосом диплоидной клітини і поміщає кожен гаплоїдний набір хромосом в дві різні гаплоїдні клітини. Тим самим відкривається можливість для нового злиття гаплоїдних клітин з утворенням диплоїдної зиготи. В результаті, у еукаріот будь-яка форма життя існує за допомогою чергування двох фаз – гаплоидной і диплоидной. Кожна фаза може бути представлена ??безліччю поколінь клітин, що розмножуються шляхом мітотичного поділу, при якому диплоидное або гаплоидное стан строго відтворюється, тобто без зміни фази. Однак, кожна фаза може бути представлена ??і єдиною клітиною, яка не ділиться шляхом мітозу. Зміна гаплоидной фази на диплоїдну відбувається при злитті двох гаплоїдних клітин (заплідненні). Зміна диплоидной на гаплоидное відбувається в результаті мейозу.

Існують організми, в ядрі яких присутня більше двох гомологічних хромосом – полілоіди, якщо є більше двох гомологічних геномів цілком, або анеуплоїди – якщо число різних гомологічниххромосом розрізняється. У цьому випадку або мейоз протікає з порушеннями, або всі хромосоми все ж поділяються за парам найбільш гомологічних – такі організми є функціональними диплоид і їх мейоз проходить нормально.

Статевий процес виник в еволюції з єдиною метою – як спосіб перетасовувати, перекомбініровать гени, наявні у різних індивідуумів одного виду (але не різних видів). У ході мейозу були в диплоидном ядрі і отримані від різних батьків гомологічні хромосоми кожної пари випадково розподіляються між гаплоїдними ядрами. Мейоз гарантує, що в кожну дочірню клітину потрапить по одній хромосомі з кожної пари гомологічних хромосом, а яка саме – це його не турбує. За рахунок одного лише випадкового розподілу гаплоидних хромосом диплоидная клітина може утворити 2n різних гамет, де n – число хромосом гаплоїдного набору. Ви знаєте, що у людини 46 хромосом і що він діплоїден. Отже, у людини n = 23, тому в мейозі в однієї людини може виникнути 8388608 різних гамет! А при заплідненні гамети двох батьків можуть породити 22n різних зигот: 664. Більш 70000000000000 різних варіантів дітей можливі в однієї подружньої пари в результаті лише випадковою сегрегації хромосом в мейозі (тобто без урахування обміну гомологічниххромосом своїми ділянками)!

Вдалі поєднання генів можна як придбати, так і втратити. У стабільних умовах еволюційно вигідно суворо копіювати поєднання генів. У нестабільних умовах вигідніше якнайшвидше змінюватися: Доводиться розплачуватися невдалими варіантами, але мало вдалі все окуплять по еволюційному рахунку. В принципі, чергування поколінь, в якійсь мірі вирішує цю проблему: більш-менш тривалі періоди суворого самокопірованія шляхом мітозу в межах покоління чергуються з виникненням непередбачуваних поєднань в ході запліднення і мейозу. В основному це рішення стосується одноклітинних організмів, у яких кожна фаза включає багато поколінь не просто клітин, але організмів. Однак навіть попелиці перевідкрити цей шлях – вони розмножуються партеногенезом, але утворюють самців і переходять до статевого розмноження при погіршенні умов (наприклад, восени).

Є ще один аспект диплоидной і гаплоидной фаз. Ми з вами говорили про нуль-аллелях, які являють собою «поломки» генів. Однак у диплоидном ядрі є по дві копії всякого гена (два алелі), що знаходяться в гомологічних хромосомах. Якщо одна копія дефектна, а друга немає, тобто нуль-алель знаходиться в гетерозиготі, це часто не позначається на клітці – продукту і однієї копії гена виявляється цілком достатньо для виконання необхідних функцій. Якби ядро ??було гаплоидним, т. Е. Велика частина генів існувала в гемізіготен (в єдиній копії), то поломка одного з досить багатьох генів призводила б до загибелі клітини. (Аллели, що призводять свого носія до загибелі, називають летальними, або просто леталей.) Диплоидное ядро ??володіє певною надмірністю і перешкодостійкістю.

Здавалося б, присутність для страховки двох копій будь-якого гена – це добре, але це палиця з двома кінцями. Під прикриттям працюючого алеля гена в диплоїдних ядрах дефектний аллель виживає і відтворюється. І таких дефектних копій в гетерозиготі може накопичитися серед різних генів досить багато. При перетасування алелей в ході статевого процесу два дефектних (летальних) алелі можуть зустрітися гомозиготами, і така клітина загине, навіть будучи диплоидной. Виходить, що завадостійкість диплоїдних клітин обертається накопиченням прихованих шкідливих мутацій. Чергування диплоидной і гаплоидной фаз допомагає і тут. Диплоидная фаза часто виживає, навіть якщо один з алелів дефектний. У гаплоидной фазі повинно б відбуватися очищення від прихованих леталей, так як кожен аллель в гемізіготен залишається наодинці сам з собою. Однак у багатоклітинних організмів у гаплоидной фазі працюють далеко не всі гени, тому літали дійсно накопичуються до певного рівня в генах, покликаних працювати тільки в диплоидной фазі. Що ж віддати перевагу?

Ми можемо судити по результату. Більшість одноклітинних організмів більшу частину свого життя проводять в гаплоидной фазі. Їм простіше всього відразу ж позбавлятися від леталей, адже при цьому гине всього одна клітина. Всі багатоклітинні тварини, вищі гриби і найбільш високоорганізовані рослини більшу частину життя проводять у диплоидной фазі, а гаплоидная виникає на короткий час тільки в момент розмноження. І це можна зрозуміти. Багатоклітинний організм будується з астрономічного кількості клітин, всі з них виходять шляхом розмноження однієї-єдиної. Якщо в якомусь клітинному клоні відбудеться мутація, то це може позбавити організм важливою конструктивної частини і через мутації в одній клітці загинуть багато. Тому їм важливіше надійність і стійкість. Літали ж частково фільтруються в короткочасній гаплоидной фазі. Летальні мутації по тим генам, які працюють тільки в диплоидной фазі (а таких дуже багато), в гаплоидной фазі НЕ фільтруються і до певної межі можуть накопичуватися. Зустрівшись разом в двох гомологічних хромосомах, вони призводять до появи нежиттєздатних нащадків. Такі літали являють собою так званий генетичний вантаж.

Посилання на основну публікацію