Статевий процес у бактерій

Простота пристрою прокаріот робить обмін генетичним матеріалом між ними досить легким. Згадаймо, що в класичному досвіді Гриффитса невірулентние культура пневмококів набувала вірулентність внаслідок простого змішування її з убитою нагріванням вирулентной культурою, де зберігалася незруйнована ДНК. В той же час, у бактерій відомий і спеціальний статевий процес, який, втім, досить простий. Розглянемо його на прикладі кишкової палички (Escherichia coli). Крім джгутиків, бактеріальна клітина може нести тонкі відростки – пили. Зазвичай вони потрібні, щоб бактерія прикріплювалася до субстрату. Є особливий тип відростків – F-пили. Їх наявність кодується особливої ??плазмидой, званої F-фактор – незалежної невеликої кільцевої ДНК, довільне число копій якій може знаходитися в цитоплазмі. Відповідно бактерію, яка несе цю плазміду і як наслідок має F-пили, можна назвати «чоловічий» (коректніше – F + кліткою). Вони здатні приєднуватися до іншої бактерії, як правило, свого виду (хоча поняття виду у бактерій дуже розмито) і відкриватися в неї. Цей процес називається кон’югацією. Кон’югація служить сигналом до внесення однониткових розривів в певний сайт F-фактора. При цьому надрізаний кінець проникає в F-піль і далі в «жіночу» клітину-акцептор, де до нього добудовується другий ланцюг. У ході цього процесу в клітці-донорі F-фактор реплицируется за механізмом котиться кільця. Таким чином, F-фактор фактично інфікує собою клітку, його не має (F – клітку). При спільному інкубуванні F + і F- клітин E. coli за одну годину інфікованими виявляється близько 90% клітин. Цікаво, що дві F + клітини не кон’югують.

З певною ймовірністю F-фактор вбудовується в бактеріальну хромосому, а будучи вбудованим, здатний вирізатися з неї – це оборотний процес. Клітини, в яких F-фактор інтегрований в бактеріальну хромосому, позначаються як Hfr-клітини (від high frequency recombination). В результаті, описаний вище механізм призводить до того, що слідом за фрагментом ДНК F-фактора в клітину-акцептор починає переходити і ДНК бактеріальної хромосоми. Проте вся бактеріальна хромосома переходить в клітину-акцептор вкрай рідко, як правило, кон’югація обривається раніше. В результаті, клітина-акцептор отримує фрагмент F-фактора (але не цілий F-фактор) і фрагмент бактеріальної хромосоми.

У клітці-акцепторі цей фрагмент ДНК здатний з деякою ймовірністю заміщати відповідний йому шматок хромосоми «жіночої» клітини за механізмом репарації двунітевих розривів, так що бактеріальна хромосома стає рекомбінантної.

Неважко зрозуміти, що цей статевий процес – як би «незаконний». F-фактор поводиться як геномної паразит, а кон’югація і f-пили безсумнівно є всього лише засобами передачі інфекції. На цій основі, судячи з усього, і виник корисний для самої бактерії статевий процес; можливо, здатність F-фактора вбудовуватися в бактеріальну хромосому була підтримана природним відбором.

Швидкість передачі ДНК при кон’югації постійна. На передачу всієї бактеріальної хромосоми при температурі 37оС у E. coli йде близько 100 хвилин. На сталості цієї швидкості заснований метод її генетичного картування шляхом перерваної кон’югації: через певний час після об’єднання «схрещується» культур в одній суспензії їх інтенсивно струшують, що порушує кон’югацію, після чого з’ясовують які гени від клітин-донорів опинилися у складі рекомбінантних хромосом у клеток- акцепторів. На таких картах відстані між генами навіть вимірюються у хвилинах.

Посилання на основну публікацію