Статеве розмноження лишайників

Статеве розмноження характерно для мікобіонта лишайників, воно супроводжується формуванням плодових тіл. Залежно від систематичного положення мікобіонта розрізняють базидіальних і сумчасті лишайники. Базідіальниє лишайники в якості мікобіонта мають базидіальних гриби. Ця зовсім невелика група (всього близько 20 видів) має самостійне походження і поширена переважно в тропіках, хоча деякі з них мешкають в помірному кліматі і навіть у тундрі. Базидии у них утворюються на нижній стороні слоевища у відкритому генеративних шарі, де базидии перемежовуються зі стерильними гифами – парафізами. Плодові тіла нетропічних базидіальних лишайників нагадують мініатюрні шапинкових грибів. Розвиток базидиоспор багато в чому схоже з процесом статевого спороношення у самостійних базидий-альних грибів, про що докладно розказано в розділі цього посібника, присвяченому цим грибам.

Більшість лишайників містять сумчасті гриби, тому вони об’єднуються в групу сумчастих лишайників. При статевому спороношенням у них також утворюються плодові тіла, розвиток яких у різних форм відбувається неоднаково. У асколокулярних лишайників спочатку утворюється строма, що складається з переплетених гіф, після чого в ній формуються жіночі статеві органи – архікарпи. Розвиток асков зі спорами супроводжується утворенням навколо сумок порожнин в стромі -локул.

У більшості сумчастих лишайників розвиток архікарпа починається на кордоні серцевини і шару водоростей (гимений-ального шару), тому у них в плодових тілах завжди є гіменіальний шар. Процес запліднення у лишайників вивчений недостатньо, багато дослідників вважають, що плодове тіло розвивається з незаплідненого аскогона.

У сумчастих лишайників виділяють такі основні типи плодових тіл: апотеции, гастротеціі і перітеціі.

Апотеции є плодовими тілами відкритого типу, які найбільш широко поширені серед лишайників. Вони являють собою дрібні (зазвичай 1 – 2 мм, рідше крупніше або дрібніше) структури округлої або овальної форми, розташовані на верхній (дуже рідко, тільки у нефрома і у нефромопсі-са, на нижній) поверхні таллома. Апотеции складається з уплощенной центральній частині – диска і валика, що оточує цей диск по периферії. Репродуктивною функцією апотеции володіє диск, верхній шар якого (гіменіальний шар) утворений численними сумками, орієнтованими вертикально, і стерильними гифами (парафізами). Верхні кінці парафиз мають булавоподібні потовщення, які, зближуючись, утворюють над сумками (вони лежать трохи нижче) захисний шар – епі-тецій. Саме від епітеція залежить забарвлення апотеции. Під ги-меніальним шаром знаходиться шар щільно переплетених гіф -гіпотецій, в якому розвиваються аскогенние гіфи і знаходяться підстави парафиз.

Валик, навколишній диск з боків і знизу, виконує захисну функцію. Залежно від будови валика, розрізняють кілька типів апотеции: леканоровие, лецідеевие і біа-торові лишайники.

Леканоровие апотеции характеризуються тим, що їх диск оточений валиком, подібним за внутрішньою будовою та забарвленням з талломом, причому фарбування валика і диска завжди різна. У складі валика (так само як і таллома) виділяються коровою шар, шар водоростей і більш рихла серцевина. Назва цього типу плодових тіл відбувається від латинської назви роду леканора.

Лецідеевие апотеции мають валик, пофарбований так само, як і диск (зазвичай в чорний колір), при цьому вони відрізняються високою твердістю. Будова валика інше, ніж основний таллом, його утворюють щільно прилягають один до одного темноокрашен-ні гіфи, які в сукупності складають ексціпул, навколишній з усіх боків диск. Лецідеевие апотеции утворені тільки грибними гіфами і не містять водоростей. Назва цього типу плодових тіл відбувається від латинської назви роду лецідея.

Біаторовие лишайники в чому схожі на лецідеевие, але, на відміну від них, мають більш м’яку консистенцію, крім того, вони пофарбовані у світлі тони і ніколи не бувають чорними.

Гастеротеціі також є відкритими плодовими тілами, але вони зустрічаються дуже рідко (тільки у двох родів накипних лишайників: опеграфа і Гріфіс). Їх диск, який розташовується глибоко, має вигляд вузької смужки. Навколо диска підноситься край, який може належати слоевища або самому гастеротецію. Перітеціі, на відміну від апотеции і гастеротеціев, є плодовими тілами закритого типу. Морфологічно вони являють собою округлі або кувшинообразную структури, глибоко занурені в слань. Перітеціі повідомляються з навколишнім середовищем через маленькі отвори на вершині, які іноді називають устьицами (не плутати зі справжніми устьицами вищих рослин!). Через ці ж отвори зрілі суперечки залишають перітеціі. У складі стінки плодового тіла виділяють зовнішній шар (ексціпул), утворений декількома шарами гиф, іноді зовні є ще одна оболонка – по-кри1вальце. Усередині лежить гіменіальний шар, що складається з розвиваються сумок і парафиз. Цей шар формується на вузькому внутрішньому шарі стінки перітеціі – гіпотеціі. Поблизу отвору є особливі ниткоподібні гіфи – періфізи1, що виконують захисну функцію.

Форма сумок може бути найрізноманітнішою, кількість дозріваючих в них спор у різних видів також неоднаково – від однієї великої до 200. У більшості видів стінка сумки має одну оболонку, але у деяких форм (насамперед у асколоку-лярних лишайників) оболонок може бути дві .

Спори оточені двуслойной оболонкою, що складається із зовнішнього шару (екзоспори) і внутрішнього (Ендоспори). Кожна спору містить ядро і невелику кількість цитоплазми. Форма і розміри спор різноманітні. Вихід спір може бути пасивним в результаті руйнування стінки сумки, але частіше вони викидаються з сумки за рахунок збільшення всередині сумки осмотичного тиску. Загальна кількість спор, утворених лишайником, дуже велике. Наприклад, тільки один апотеции лишайника солоріни продукує близько 124 000 спор. Вихід суперечка з сумок залежить від погодних умов і перш за все вологості – зволоження стимулює звільнення спір (споруляцию).

Більшість суперечка гине і тільки деякі з них потрапляють в сприятливі умови і проростають. Пророслі з спори гіфи виживають тільки, якщо зустрінуть поблизу підходящу водорість. Тоді клітини водорості обплітаються гифами гриба і поступово формується таллом (див. Рис. 276).

Author: Олександр
Фанат своєї справи і просто крутий чувак.