Співвідносне спадкування декількох ознак

Вище розглянуті типи успадкування окремих ознак. Однак фенотип організму визначається сукупністю багатьох ознак, за розвиток яких відповідають різні гени, що належать одній, займаючи в ній різні локуси, або різним групам зчеплення (хромосомами). При цьому виявляються ознаки, які успадковуються як незалежно один щодо одного, так і спільно (зчеплене).

Закон незалежного успадкування ознак сформульований Г. Менделем за результатами спостережень за успадкуванням одночасно двох ознак – кольору і форми горошин. Названий закон стверджує, що різні ознаки, контрольовані неалельних генами (спадковими задатками), передаються від батьків потомству незалежно один від одного і виявляються в фенотипах нащадків у всіх можливих поєднаннях (рис. 4.35).

Очевидно, що цим законом повинні підкорятися ознаки, розвиток яких контролюють неалельні гени, що знаходяться в різних (негомологічних) хромосомах. У такому випадку незалежний характер успадкування двох ознак або більше пояснюється поведінкою хромосом в мейозі. Названі хромосоми утворюють зі своїми гомологами в першому поділі мейозу пари (біваленти). У анафазе I мейозу гомологи кожної пари розходяться до полюсів ділиться клітини незалежно від гомологів інших пар. В результаті гаплоїдні хромосомні набори майбутніх гамет на полюсах представлені випадковими поєднаннями батьківських і материнських хромосом. Отже, різні гамети містять різні комбінації батьківських і материнських алелей неалельних генів.

Різноманітність варіантів утворених гамет залежить від ступеня гетерозиготності організму і описується формулою 2n, де n – число локусів в гетерозиготному стані. У зв’язку з цим дігетерозіготние гібриди першого покоління (F1), народжуваних в схрещуваннях гомозиготних, по домінантним (один батько – АВ) і рецесивним (другий батько – ав) аллелям аналізованих генів, проявляючи в силу гетеро-зиготности і властивості домінантності-рецесивності алелей ( АаВв) фенотипическое однаковість по обох спостережуваним ознаками, утворюють чотири варіанти гамет, причому з однаковою ймовірністю кожного з варіантів. При схрещуванні гібридів F1 між собою завдяки всім можливим комбінаціям алелей, присутніх в гаметах зазначених чотирьох варіантів, у разі незалежного успадкування двох ознак (дигибридное схрещування) серед гібридів другого покоління (F2) виявляється чотири фенотипічні групи (порівняно з F1 відбувається розщеплення за фенотипом) нащадків відносно 9: 3: 3: 1. Аналіз потомства F2 окремо по кожній з двох спостережуваних пар альтернативних ознак – колір (зелений або жовтий) і форма (гладка або зморшкувата) горошин – виявляє наявність по кожній парі двох фенотипічних груп (розщеплення за фенотипом) нащадків у відношенні 3: 1 (моногибридное схрещування ).

У дослідах Г. Менделя спадкова конституція гібридів F1 (АаВв) встановлювалася шляхом аналізу фенотипів потомства F2, одержуваного при самозапилення рослин-батьків (F1). Це ж завдання вирішується, якщо застосовується так зване аналізує схрещування. Воно полягає в схрещуванні організму, генотип якого необхідно встановити, з організмом-гомозиготой за рецесивним (им) аллели (ям) відповідного (их) гена (ів) – рис. 4.36 (моногибридное аналізує схрещування) і рис. 4.37 (дигибридное аналізує схрещування). Так як гомозиготні батьки утворюють один тип гамет: аа-а (моногибридное схрещування), аа”-а'(дигибридное схрещування), аа”сс-а’с (трігібрідное схрещування) і т.д., – при анализирующем схрещуванні кількість різних фенотипів нащадків залежить від числа типів гамет організму з домінантним фенотипом. Якщо останній гомозіготен по аналізованих генам, то він теж утворює тільки один тип гамет, і потомство в анализирующем схрещуванні відрізняється фенотипическим однаковістю, оскільки всі нащадки мають домінантний фенотип (див. Рис. 4.35, I). Якщо організм, генотип якого необхідно встановити, гетерозиготен по одному гену, він утворює два типи гамет, в силу чого при анализирующем схрещуванні народжуються нащадки двох різних фенотипів – один з домінантним і другий з рецесивним ознакою (див. Рис. 4.35, II). Дігетерозіготний організм дає при анализирующем схрещуванні потомство з чотирма різними фенотипами (див. Рис. 4.37).

Ознаки, контрольовані генами, які у однієї хромосомі, можуть демонструвати як незалежний, якщо відповідні локуси розташовані відносно далеко – 50 морганід (сантіморга-нід) і більше, так і зчеплений тип успадкування. У такій ситуації ознаки передаються потомству завжди або в певному відсотку випадків спільно. Підозра в тому, що феномен зчепленого успадкування існує, виникло, коли було виявлено, що результати аналізує схрещування гібридів F1 у дрозофіл іноді відрізнялися від очікуваних, якщо виходити з виключно незалежного соотносительного успадкування декількох ознак (Т.Г. Морган). Саме у нащадків в таких схрещуваннях замість очікуваного вільного комбінування фенотипічних ознак, контрольованих аллельними парами різних генів, спостерігали тенденцію до спадкоємства переважно батьківських поєднань ознак. Як уже зазначалося, в основі зчепленого соотносительного успадкування ознак лежить розташування відповідних генів у хромосомі. Саме ця обставина призвела до того, що кожна хромосома стала розглядатися як окрема група зчеплення. На малюнку 4.38 представлені результати успадкування ознак забарвлення тіла і форми (довжини) крил у дрозофіли, а також цитологічне обґрунтування цих результатів. При анализирующем схрещуванні самців з F1 з’являлося всього два фенотипічних виду нащадків, схожих з батьківськими формами по поєднанню варіантів аналізованих ознак (сіра забарвлення тіла і нормальні крила; чорне забарвлення тіла і короткі крила) у співвідношенні 1: 1. Це вказує на освіту (з однаковою ймовірністю) самцями F1 всього двох типів гамет, в які потрапляють вихідні (батьківські) поєднання алелей генів, що контролюють розвиток названих ознак – забарвлення тіла (В і b) і форма або довжина крил (V і v). При анализирующем схрещуванні самок F1 виявлялося чотири фенотипічних варіанти нащадків, практично з усіма можливими поєднаннями ознак. При цьому нащадки з батьківським поєднанням ознак склали 83%. У 17% нащадків – кроссоверних потомство – виявлялися інші комбінації ознак (сіра забарвлення тіла і короткі крила; чорне забарвлення тіла і нормальні крила). Видно, що в зазначених схрещуваннях проявляється схильність до зчепленому спадкоємства або домінантних, або рецесивних ознак (83%). Часткове (17%) порушення зчеплення успадкування ознак нащадками пояснюється процесом кросинговеру – обміном гомологічними ділянками між гомологічними хромосомами в профазі I мейозу.

Зчеплене співвідносне спадкування двох ознак або більше не слід плутати з успадкуванням, зчепленим з підлогою. Нагадаємо, що зчеплене зі статтю успадкування, виділяється на підставі одного критерію – локалізації відповідного гена в статевій хромосомі (Х або У).

Аналіз соотносительного спадкування поєднань інших ознак, насамперед у плодових мух дрозофіл, показав, що відсоток кроссоверного потомства для кожної пари ознак завжди один і той же, але розрізняється для різних пар. Це послужило підставою для висновку про те, що гени («спадкові задатки», за Г. Менделю) розташовуються в хромосомах в лінійному порядку, причому різні (негомологічної) хромосоми являють собою групи зчеплення певних генів. Навпаки, гомологічні хромосоми – це групи зчеплення одних і тих же генів, які, однак, в гомологах можуть бути представлені різними алелями. У профазі I мейозу гомологи кожної пари кон’югують, т. Е. Зближуються з точним протистоянням гомологічних локусів (іншими словами, алелей відповідного гена). Потім завдяки кросинговеру хромосоми в парах гомологів можуть обмінятися гомологічними ділянками. Якщо обмінювані ділянки гомологічниххромосом представлені різними алелями гена, що займає локус, обмін призводить до зміни аллельного складу кожної з гомологічних хромосом (один з факторів генотипической комбинативной мінливості). Отже, нащадок, отримавши в результаті акту запліднення хромосому зі зміненим алельним набором, буде відрізнятися від батька певними фенотипическими особливостями.

Частота, з якою відбувається обмін на ділянці хромосоми між двома конкретними генами, залежить від відстані між ними (правило Т. Моргана). Іншими словами, при збільшенні відстані між генами однієї хромосоми (групи зчеплення) ймовірність кросинги-вера між ними зростає, проте навіть у разі здійснення обміну між генами даної пари у всіх клітинах-попередницях статевих клітин відсоток кроссоверних гамет не перевищує 50. Це відбувається тому, що в акті кросинговеру беруть участь дві хроматиди з чотирьох, наявних в кожному біваленте (рис. 4.39). Зі збільшенням відстані між генами в групах зчеплення зростає ймовірність того, що на відповідній ділянці одночасно відбудеться кілька кроссін-Говера. Так як кожен другий перехрест (кросинговер) призводить до відновлення в хромосомі колишнього поєднання алелей, то зі зростанням відстані між генами кількість кроссоверних гамет може не збільшуватися, а зменшуватися. Отже, відсоток кроссоверних гамет являє собою адекватний показник відстані між двома генами, тільки якщо вони знаходяться на досить близькій відстані, коли виключається ймовірність другого кросинговеру.

Розрізняють неповне (часткове) і повне зчеплення. Повний зчеплення (фактично відсутність кросинговеру) може бути видовий характеристикою гаметогенеза у представників однієї із статей, наприклад у самців дрозофіли.

Застосування аналізує схрещування дає можливість з’ясувати не тільки генний склад окремих груп зчеплення (хромосом), але також встановити відстань між генами.

Посилання на основну публікацію